|
موسوعة فسيولوجيا النبات
الخلية النباتية Plant Cell نظرية الخلية الخلية النباتية النمطية جدار الخلية الخيوط البلازمية وحقول النقر الأغشية والغشاء البلازمي الشبكة الاندوبلازمية أجهزة جولجي الميتوكوندريا البلاستيدات الريبوزومات الفجوات الأنابيب الدقيقة الأجسام الدقيقة النواة شكل الخلية حجم الخلية الصفات المشتركة للحياة مقدمة : الخلية الوحدة التركيبية والوظيفية الأساسية للحياة . وفي الكائنات وحيدة الخلية تعتبر الخلية كائن حي كامل بينما في الكائنات الراقية عديدة الخلايا فأنه يوجد تجمع لعدد كبير من الخلايا المختلفة والتي تنظم بكل دقة لتكون نسيجا والأنسجة المختلفة تكون عضوا , والأعضاء المختلفة تكون الكائن الحى سواء كان نبات او حيوان من خلال عملية النمو Growth والتطور Development او التغير الشكلي Morphogensis والتى يحدث خلالها تفاعلاتها كيماوية وتخصصات وظيفية . وبالرغم من تعدد النواتج التخصصية والوظيفية للخلايا إلا أن الخلايا متشابه الي حد كبير في احتوائها علي عديد من العضيوات التى يتم فيها التفاعلات الكيماوية كذلك تتشابه في الأغشية البلازمية والأحماض النووية DNA و RNA والتي تعمل كمكونات أساسية في ميكانيكية نقل المعلومات في جميع الخلايا . http://www.smsec.com/ar/encyc/plant/images/1a/1.jpg أضغط على الصورة لكى تراها مكبرة وعلي هذا فالكائنات الأولية ذات الخلايا غير المحتوية علي انوية محددة Prokaryotes وكذلك في الكائنات ذات الخلايا المحتوية علي انوية محددة Eukaryotes عادة ما تشترك في الكثير من الخصائص العامة. نظـــرية الخلية والصفات العامة للمادة الحية : تشترك كل الكائنات الحية في انها تتكون من خلايا وبعد أن علمنا أن الخلية الحية تستطيع بمفردها ان تكرر موادها الوراثية وان تستخدم المعلومات الوراثية بها لبناء البروتين وان تستهلك وتنتج الطاقة بها . وهكذا تكون الخلية هي الأساس لكل صور الحياة بالرغم من ان لكل خلية دور ووظيفة حيوية تختص بها . ولهذا تعرف الخلية بأنها وحدة النشاط الحيوي والتي تحاط بغشاء حي شبة منفذ والتي يمكنها ان تكرر نفسها بالانقسام الخلوي عندما تعزل علي بيئة مغذية مناسبة . او تعرف بانها اصغر جزء من الكائن الحي والذي يحوي الخواص والصفات المميزة للمادة الحية . والفكرة الشائعة ان الخلية هي الوحدة الاساسية للحياة تسمي بنظــرية الخليــة . أعلى الصفحة الخلـية النبــاتية النمطية Typical Plant Cell : لا وجود للخلية النباتية النمطية إلا أن الخلايا النباتية الحية تتشابه فتركيب الخلية الحية يتميز بوجود جدار خلوي يحيط بمساحة داخلية تحتوي علي البروتوبلازم والذي يتكون من سيتوبلازم ونواة ويطلق علي تلك المكونات البروتوبلازمية داخل الغشاء البلازمى Plasmalemma اسم البروتوبلاست وعادة ما يقوم العلماء بفصل البروتوبلاست عن الجدر الخلوية واستعماله في الدراسات الفسيولوجية والبيوكيماوية . تحاط النواة بغشاء معقد يعرف بالغلاف النووي Nuclear envelope . ويوجد داخل السيتوبلازم العضيوات السيتوبلازمية مثل الميتوكوندريا والبلاستيدات والريبوزومات وتراكيب غشائية تعرف بالشبكة الاندوبلازمية وجهاز جولجي الذي يجاور في العادة النواة. ويتميز البروتوبلازم بطبيعته الغروية علي الرغم من وجود كثير من المواد الذائبة فية وترجع هذه الطبيعة الغروية للبروتوبلازم لوجود البروتينات حيث تتيح البروتينات سطوح مساحية غير محدودة والتي تساعد علي وجود الظروف الضرورية للادمصاص Adsorption والحركة الكيماوية ومن ثم التفاعلات اللازمة للحياة وعلي هذا يعتبر النظام الغروي أساس لمظاهر المادة الحية . أعلى الصفحة جــدار الخلــية Cell Wall : تحتاج الكائنات الحية الي دعامات ميكانيكية لكي يكون لها شكلها المحدد ففي عالم الحيوان أعطى الله الصلابة لتلك الكائنات عن طريق الجهاز العظمى آما فى النباتات ونتيجة عدم احتوائها على مثل ذلك الجهاز وإنها اقل رقيا من الحيوان فالتدعيم لا يكفى أن يكون من خلال ضغط الامتلاء المائى داخل الخلايا والذى يساعد بالطبع على التدعيم الميكانيكى لذلك يعتمد النبات فى التدعيم بشكل أساسي فى بناء الجدار الخلوي الصلب السليولوزى ولا يقتصر دور الجدار فى التدعيم فقط بل يتعداه للقيام بوظائف أخرى فالجدار يشترك في امتصاص وانتقال الماء والمعادن وفي الإفراز وفي بعض النشاط الأنزيمي . كما يعتقد علماء أمراض النبات أن الجدر الخلوية ومكوناتها تلعب دورا هاما في مقاومة المرض بإعاقة اختراق الطفيليات . ويقوم البروتوبلاست الحي بإنتاج وتعضيد الجدار الخلوي . وبالطبع فهناك خلايا لا يدوم فيها البروتوبلاست طويلا (مثل تلك المتخصصة في وظائف التوصيل والتدعيم مثل الخشب ). وينتج البروتوبلاست مكونات الجدار الخلوي ويرسبها ملاصقة للسطح الخارجي للغشاء البلازمي . والمركب الرئيسي للجدار هو السيليلوز وتشكل المواد البكتينية والهيميسيليلوز واللجنين والسوبرين والبروتينات مواد الترسيب التى تشكل الجدر الثانوية المانحة لصلابة الجدر الخلوية. ثم تأتى الصفيحة الوسطي والتي تلصق الخلايا مع بعضها وتتكون من حمض البكتيك واملاح غير ذائبة لحمض البكتيك مثل بكتات الكالسيوم والمغنسيوم وكميات ضئيلة من البروتوبكتينات وترجع صلابة الصفيحة الوسطي في المراحل المتأخرة من تكوين الجدار الخلوي لوجود أملاح الكالسيوم والمغنسيوم لحمض البكتيك وكذلك عديدات التسكر المتضخمة مثل السيليلوز وفي بعض الاحيان اللجنين . الجــدار الاولــي Primary Wall : بمجرد تكوين الصفيحة الوسطي تزداد الخلية في الحجم وتستطيل ويصحب هذه الاستطالة ويتبعها تشرب الصفيحة الوسطي بثلاث أنواع من المركبات هي: 1. السيليلوز 2. الهيميسيليلوز 3. الجليكوبروتين (تجمع كربوهيدرات + بروتين ) وينتج عن هذا الترسيب طبقة رقيقة سمكها 1-3 ميكرون ويطلق علي هذه الطبقة التي تقع علي السطح الداخلي للصفيحة الوسطي والسطح الخارجي للغشاء البلازمي بالجدار الابتدائي او الاولي . وهناك العديد من الخلايا النباتية تحتوي فقط علي الجدار الابتدائي مثل الخلايا الميرستيمية وخلايا البشرة والخلايا المشتركة في التمثيل الغذائي . والجدر الابتدائية تتميز بمطاطيتها نتيجة لمرونة تركيبها ولكن عندما يرسب عليها مكونات جديدة للجدر تفقد جزءا من مطاطيتها . http://www.smsec.com/ar/encyc/plant/images/1a/2.jpg الجــدار الثــانوي Secondary Wall : بمجرد تكوين الجدار الثانوي في الخلايا البارنشيمية تتوقف الخلية عن الاستطالة . بينما في خلايا أخرى مثل القصيبات فان الجدار يستمر في تغليظه بعد توقف استطالة الخلايا وذلك بترسيب طبقات من السيليلوز واللجنين لتكوين الجدار الثانوي . ويتراوح سمك الجدار الثانوي بين 5-10 ميكرون وبنهاية ترسيب الجدار الثانوي يفقد الجدار الكثير من مرونته ويصبح في النهاية غير مطاط تماما . وقد يؤدي تغليظ الجدار الثانوي الي امتلاء معظم حجم الخلية ويسبب هذا موت وتحلل البروتوبلازم .وكثير من الجدر الثانوية تحتوي علي اللجنين وهي مادة كحولية مبلمرة مشتقة من مركبات الفينيل بروبان وتوجد في الجدار مع الهيميسيليلوز ومركبات اخري ترتبط بالسيليلوز. واللجنين يحتل المركز الثاني من حيث السيادة بعد السيليلوز بين مركبات النبات وترجع أهميته الي انه يضيف ويزيد من صلابة التراكيب التي يكونها , الا انه في بعض النباتات قد يغلب ترسيب السيليلوز النقي في طبقات الجدار الثانوي مثل الياف القطن .وبعض جدر الخلايا النباتية قد تغطي بالكيوتين او تتشبع بالسوبرين او الشموع وذلك للحماية من فقد الماء. http://www.smsec.com/ar/encyc/plant/images/1a/3.jpg أعلى الصفحة الخيــوط البلازميــة Plasmodesmata وحقـول النقـرPit Field : الخيوط البلازمية (مفردها:Plasmodesma ) هي خيوط سيتوبلازمية في خط استواء الخلية المتصلبة حول خيوط الشبكة الاندوبلازمية خلال تكوين الصفيحة الوسطي . وهذه الخيوط تخترق الجدر الخلوية ويعتقد انها تعمل كطرق موصلة في غاية الأهمية للماء وللمواد الآخري عبر الخلايا. والخيوط البلازمية قد توجد متجمعة في حزء من الجدار يعرف بحقول النقر الأولية وهي مساحات رقيقة في جدر الخلايا والنقر تقابل بعضها البعض في الجدر الابتدائية للخلايا المتجاورة والتي تعرف بالنقر الزوجية. وفي الخلايا التي لها جدر ثانوية فان النقر تكون بسيطة او ذات حافة مضفوفة أعلى الصفحة الأغشية Membranes : يجب ان يفهم ان معظم الأنشطة الخلوية تعتمد علي تنظيم مختلف المكونات الكيماوية داخل الأغشية المرتبطة او أغشية العضيوات الخلوية والشبكة الاندوبلازمية . أول من اقترح نموذج للأغشية هو Danielle سنة 1943 وهو نموذج حاز القبول من العلماء لانه يفسر كثير من وظائف الغشاء الخلوي وفي هذا النموذج يقترح دانيل وجود طبقتين من الدهون ويحيط بهما من الخارج والداخل طبقتين من البروتين وتسمح الليبيدات الموجودة بالغشاء بمرور المواد اللاقطبية Nonpolar او التي لا تحمل شحنة علي سطحها كما ان وجود طبقتي البروتين تسمح بمرور المواد القطبية او التي تحمل شحنة علي سطحها وهذا النموذج لوحدة الغشاء Unit Membrane لا يوجد في جميع التراكيب الغشائية كما انه لا يفسر ديناميكية التغيرات في نفاذية الأغشية إلا انه يمدنا بقواعد تقودنا لفهم تركيب الأغشية . وهناك نموذج اكثر قبولا الآن للغشاء وهو الموديل المبرقش السائل The Fluid Mosaic Model ويحتوي الغشاء علي طبقتين من الفوسفوليبيدات بذيولها الهيدروكربونية الكارهة للماء والمتجهة للداخل . والبروتينات الكروية والتي تنتثر داخل الفوسفوليبيدات والتي تشبة كرات البنج بونج المختلفة الأوزان داخل بركة من سائل لزج . http://www.smsec.com/ar/encyc/plant/images/1a/4.jpg والمركبات البروتينية ربما تكون تركيبية او أنزيمات وتختلف جوهريا من عضو لآخر او من غشاء لآخر او بين وجهي نفس الغشاء . وهذا النموذج أوضح وجود مكونات غشائية أخرى مثل مشتقات الكربوهيدرات والبروتينات وكما سنري ان الأغشية ربما تحتوي علي أنزيمات وحوامل ومضخات بروتون وبروتينات تركيبية ومركبات ذات طاقة عالية تسهل إخراج وتحرك العناصر والكيماويات لداخل وخارج الخلية . ومما لا شك فيه أن كمية الدهون والبروتين والمكونات الآخري للأغشية من المحتمل ان تتغير من لحظة لآخري بالتغير النسبي للمجاميع المحبة والكارهه للماء . لذلك فالأغشية اختيارية النفاذية Differentially Permeable اي انها تنظم خاصية مرور المواد المختلفة خلال الغشاء . وهذا ادق من اصطلاح شبة المنفذة . ويعرف النقل السلبي للأغشية بأنه مرور المواد خلال الأغشية دون حاجة الي الطاقة الناتجة من عمليات التحول الغذائي للخلايا. فالانتشار Diffusion والتبادل الايوني Ion Exchange والتدفق الكتلي Mass Flow جميعها صور من الانتقال السلبي وبعض المواد ربما تتراكم في الخلية او تهرب الي البيئة الخارجية بما يعرف بالنقل النشط Active Transport وهذا التحرك عبر الأغشية يحتاج لطاقة حيوية . ووجود مستقبلات او حوامل يؤدي الي تجمع المواد عكس منحدر التركيز ويسمي نظام الحامل المحتاج للطاقة بالمضخات Pumps . الغشــاء البلازمــي Plasma lemma : رغم ان الغشاء الخلوي يبدو انه يفصل الخلية عن الوسط الخارجي إلا إن العديد من المواد تنتقل خلاله عن طريق المسام والبلازموديزماتا او عن طريق الفعل التشربي للماء . ويتاخم هذا الجدار الخلوي غشاء رقيق مرن يعرف بالغشاء السيتوبلازمي او الغشاء البلازمي الخارجي وهو يغلف السيتوبلازم ويكسو المكونات الخلوية وينظم عبور المواد من والي الخلية . ونظرا لتشابة الغشاء السيتوبلازمي والسيتوبلازم يصعب التميز بينهما بالميكروسكوب الضوئي ولكن باستعمال صبغات معينة وباستعمال الميكروسكوب الالكتروني يمكن رؤية الغشاء السيتوبلازمي . أعلى الصفحة الشـبكة الاندوبلازمـية Endoplasmic Reticulum ( ER) يتشابك سيتوبلازم الخلية بنظام غشائي مرتبط متقن يعرف بالشبكة الاندوبلازمية وتظهر الحويصلات كفجوات محاطة ممتلئة وتسمي السسترنات Cisternae وعندما تلتصق الريبوزومات بالشبكة الاندوبلازمية فإنها تكون جزءا من الشبكة يعرف بالشبكة الخشنةRough Endoplasmic Reticulum وفي هذه المصاحبة فان الريبوزومات تشترك في تمثيل البيبتيدات العديدة اي تمثيل البروتينات , وعندما لا تصاحب الريبوزومات الشبكة الاندوبلازمية تسمي بالشبكة الاندوبلازمية الملساء وهي تلعب دورا أساسيا في تمثيل وتجميع الجليكوليبيدات (وهي المركبات التي تتكون من كحولات واحماض دهنية وكربوهيدرات) وطبقا لملاحظات عديد من العلماء فان تجويف الشبكة الاندوبلازمية تتصل بالغلاف النووي وتمتد لتصل لسطح الخلية وقد وجد ان هناك أغشية من هذا النظام موجودة في الجدر الابتدائية لبعض الخلايا بل وتمتد الي الخلايا المتجاورة . كما ذكر بعض العلماء ان اتصال الغشاء النووي مع الشبكة الاندوبلازمية يزيد من سطوح الاتصال بين المكونات النووية وسيتوبلازم الخلية . وعندما تمتد الشبكة الاندوبلازمية الي الخلايا المتجاورة فهذا يعني اتصالا مباشرا بين انوية الخلايا المتجاورة وهذا قد يفسر انتظام عمل النسيج الواحد في الكائن الحي واذا تصورنا الشبكة الاندوبلازمية وتفرعها داخل السيتوبلازم فهذا يعني تقسيم سيتوبلازم الخلية الي حجرات عديدة وصغيرة . وداخل هذه الحجرات ربما تتراكم أنزيمات معينة وأيضا مركبات معينة وسوف نري ان هذا التقسيم يؤدي الي إمكان حدوث تفاعلات عديدة داخل سيتوبلازم الخلية بدون حدوث تداخل علاوة علي ان هذا يمكن أن يوجه اتجاه التفاعل الرجعي للحدوث في الاتجاه المطلوب عن طريق حجز بعض المركبات داخل هذه الحجرات او اخراج بعضها . http://www.smsec.com/ar/encyc/plant/images/1a/5.jpg أضغط على الصورة لكى تراها مكبرة أعلى الصفحة أجهزة جولجـي Golgi Apparatus او ( Dictyosomes) : تبدو أجسام جولجي في الميكروسكوب الالكتروني إنها عبارة عن كومة مكدسة من من 5-15 من الأغشية المرتبطة والمفلطحة والمنبسطة وعديد من الحويصلات الكروية الصغيرة تظهر كمجموعة حول هذه الأغشية ويطلق علي هذه الأوعية والحويصلات أجهزة جولجي. وتتشابه أغشية احسام جولجي مع أغشية الشبكة الاندوبلازمية . . وتحوي الحويصلات علي منشئات الجدار الخلوي (مثل عديدات التسكر وبروتينات ومركبات اخري) وهذه المركبات تتراكم داخل الحويصلات ثم تنتقل عند إتمام الانقسام الميتوزي الي الصفيحة الوسطي او سطح الخلية وترسب مواد الجدار الخلوي علي السطح البيني . وعلي ذلك تلعب اجسام جولجي والشبكة الاندوبلازمية دورا هاما في تكوين الجدار الخلوي . أعلى الصفحة الميتوكوندريا Mitocondria : الميتوكوندريا مفردها Mitochondrion أجسام لها عديد من الأشكال والصور محاطة بوحدتين غشائيتين يضمان بداخلهما الحشوة و الـ RNA وأنزيمات دورة كربس ومركبات عديدة من نواتج التفاعلات الأنزيمية والسيتوكرومات مما يبين ان وظيفتها هي القيام بعملية التنفس . وهكذا فهي تختص بإنتاج الطاقة المستخدمة في الخلية ولذلك يلاحظ كثافة الميتوكوندريا في الخلايا النشطة مثل الخلايا الميرستيمية حيث تسود بها الميتوكوندريا . ويعني ان الميتوكوندريا تمد الخلايا بالطاقة انه عندما تتحلل الدهون والكربوهيدرات في السيتوبلازم ينتج عن أكسدة هذه المواد ثاني أكسيد الكربون وماء وطاقة وهي التي تخزن في الميتوكوندريا في صورة روابط فوسفاتية غنية بالطاقة مثل الـ ATP ونظرا لاحتواء الميتوكوندريا علي DNA فان لها القدرة علي الانقسام دون الاعتماد علي النواة . أعلى الصفحة البلاستيــدات Plastids : البلاستيدات هي عضيوات مميزة للنبات وهي عادة مستديرة او بيضيه او قرصية الشكل قطرها حوالي 4-6 ميكرون وتحاط بغشاء مزدوج وبداخلها حشوة تحاط البلاستيدات بغشاء مزدوج يسمي الغلاف Envelope مع تراكيب أخري في الحشوة او الاستروما Stroma تسمي الجرانات وهي علي شكل أقراص وتتكون من 5-50 من الأكياس المفلطحة وهي التي تحوي الكلور وفيلات والبلاستيدات تحوي عادة DNA و RNA ولهذا فهي يمكن ان تتكاثر مستقلة عن انقسام الخلية ويعتقد انها تنشأ من البلاستيدات الأولية Proplastids وتنقسم البلاستيدات الي عدة اشكال: Proplastids :وهي البلاستيدات الأولية وهي التي تنمو وتكون البلاستيدات . Leucoplastids:وهي البلاستيدات عديمة اللون لا تحتوى على الكلوروفيل والكاروتنويدات. وتنتج بروتينات وزيوت ويمكنها ان تخضر اذا تعرضت للضوء . http://www.smsec.com/ar/encyc/plant/images/1a/6.jpg : Chloroplasts وهي بلاستيدات تحوي صبغات الكلوروفيلات والكاروتنويدات وتظهر بلون اخضر لتغلب لون الكلوروفيل ولزيادة تركيزه وتقوم بالتمثيل الضوئى. : Chromoplastsوتحتوي فقط علي صبغات الكاروتنويدات. وظيفتها لازالت مبهمة ولكنها مسئولة عن تلون أوراق الخريف والأزهار والثمار الناضجة حيث تتراكم بها الكاروتنيدات والصبغات الاخرى كما فى الطماطم . Amyloplastids:وهي البلاستيدات النشوية وهي تلعب دورا هاما في تمثيل النشا في خلايا أعضاء معينة مثل درنات البطاطس واندوسبيرم حبوب الذرة . أعلى الصفحة الريبوزومات Ribosomes : توجد الريبوزومات في الخلية اما بمصاحبة الشبكة الاندوبلازمية او حرة في السيتوبلازم او في الميتوكوندريا او البلاستيدات ويتراوح قطرها بين 0.1 – 0.3 ميكرون وتحتوي علي 50-60 % حمض RNA و 40 – 50 % بروتين اي انها عبارة عن تجمع من جزيئات الـRNA والبروتين ويطلق علي الـ RNA المشترك في بناء الريبوزوم بـ RNA الريبوزومي (r- RNA ) وتوجد الريبوزومات عادة في مجاميع عنقودية او في شكل سبحي او عديدات الريبوزومات Polyribosomes وهي الاماكن النشطة لتمثيل الببتيدات عندما ترتبط بالـ RNA الرسول او ( m-RNA) أعلى الصفحة الفجـــوات Vacuoles : هي عبارة عن مساحة محاطة بغشاء مملوءة بسائل مائي او عصير خلوي Cell sap وتوجد الفجوات العصارية مبعثرة في السيتوبلازم في الخلايا الحديثة الميرستيمية حيث تمتلئ الخلية بالسيتوبلازم الكثيف وعند نضج الخلية تتجمع هذه الفجوات مع بعضها لتكون فجوة واحدة كبيرة في وسط الخلية وتكون محاطة بغشاء هو جزء من الغشاء البلازمي الداخلي Tonoplast وهو غشاء اختياري النفاذية وتدفع الفجوة عند تجمعها من الفجوات الصغيرة السيتوبلازم ليلاصق الجدار كطبقة رقيقة ومن وظائف الفجوة المحافظة علي استمرارية ضغط الامتلاء Turger pressure للخلية وهو هام جدا للتركيب الدعامي وللتحكم في حركة الماء .كما أن من مهام الفجوة تخزين المواد الأساسية اللازمة للنشاط التمثيلي للخلية وتخزين منتجات التمثيل الثانوية والمركبات الدفاعية للخلية والسامة وهكذا يحتوي العصير علي مواد كالسكريات والأحماض العضوية والأملاح المعدنية والغازات والصبغات والقلويدات والدهون والتانينات وأحيانا البللورات وعادة يكون الـ pH للعصير الخلوي حامضيا الا انه في بعض الاحيان قد يتراوح بين 1 – 11 حسب مكوناته . ولهذا فدراستة غير سهلة من الناحية السيتولوجية والكيموحيوية . والغشاء المحيط بالفجوة Tonoplast غير المزدوج يلعب دورا هاما في النشاط الكيميائي للخلية مثل تراكم أيونات الهيدروجين وتخزين المواد السامة والسماح بعبور بعض المواد في اتجاة واحد (من الخلية للفجوة ) . ووجود الصبغات بالفجوة مثل الانثوسيانين والذي يلون عديد من الأزهار والثمار والأوراق . وبسبب تغيره في اللون حسب الـpH استعمل كدليل لدرجة الحموضة (مثل صبغة عباد الشمس ) . أعلى الصفحة الأنابيب الدقيقــة Microtubules : هي تراكيب مستطيلة مجوفة لا غشائية قطرها 10-20 انجستروم وهي تعتبر جزيئات كبيرة بروتينية ويسمي البروتين tubulin – B , ويمكن تسميته بروتين انبوبى حيث توجد متلاصقة مع سنترومير الكروموسومات والخيوط المغزلية خلال الانقسام الميتوزي . وتشترك في انفصال وهجرة الكروموسومات المتماثلة لقطبي الخلية كما تساعد في تكوين الجدار الخلوي . كما تعتبر تحت تراكيب للاسواط والفلاجلات والأهداب في الخلايا النباتية ذاتية الحركة . أعلى الصفحة الأجسام الدقيقة Micro bodies : وهي الجليوكسيزومات والبيروكسيزومات والاسفيروزومات , تلك الجسيمات يطلق عليها الأجسام الدقيقة وقطرها 1-2 انجستروم يحيط بها غشاء فردي وهي لا تشابه البلاستيدات او الميتوكوندريا حيث لا يشاهد بها اي تراكيب غشائية الا انها تحتوي علي بروتينات داخلية كثيفة جدا . وتوجد الجليوكسيزومات في انسجة البذور الزيتية حيث يتحول الدهن الي كربوهيدرات وتلك العملية يصاحبها أنزيمات دورة الجليوكسلات وتوجد كلها في الجليوكسيزومات . اما البيروكسيزومات فهي تشابه مظهريا الجليوكسيزومات وتحتوي علي عدد من نفس أنزيماتها ولها دور في تمثيل الجليكولات المنتجة بواسطة البلاستيدات الخضراء وتبين الملاحظات ان البيروكسيزومات تصاحب عملية التمثيل الضوئي في بعض النباتات . والاسفيروزومات اي الأجسام الكروية ما هي الا أجسام صغيرة او جسيمات تحتوي علي أنزيمات مثل أنزيمات Hydrolases وأنزيمات تحليل مائي أخرى مثل الـProteases (أنزيمات تحليل البروتينات ) و Ribonucleases ( أنزيمات تحليل أل أحماض النووية) وأنزيمات الفسفرة والاسترة ويبدو ان وظيفتها في الخلية هو تخزين وانتقال الليبيدات . أعلى الصفحة النـــواة Nucleus: اكتشفت النواة سنة 1835 بواسطة العالم Robert Brown ومنذ ذلك الحين نالت كما هائلا من البحوث لدراسة دورها المؤثر المتحكم في التوريث والنشاط الخلوي . فالنواة تتحكم وتدير تمثيل جميع البروتينات التي تتضمن الأنزيمات التي تساعد علي معظم ان لم يكن جميع التفاعلات التمثيلية في الخلية . والنواة في الخلية الصغيرة عبارة عن جسم كروي منغمس في السيتوبلازم . وفي الخلية الناضجة تسكن النواة في أحد جوانب الخلية بتأثير تكون الفجوة العصارية . وقطر النواة 5 – 10 ميكرون وتحاط النواة بغشاء مزدوج يعرف بالغلاف النووي Nuclear envelope وهو متصل بالشبكة الاندوبلازمية كما يحوي هذا الغلاف مسام او ثقوب Pores ويظهر اتصال بين السيتوبلازم والعصير النووي . والعصير النووي يتركب من طورين احدهما تركيبي شبكي الشكل من خيوط تسمي كروماتين والذي يتكون من DNA والبروتينات . والطور غير التركيبي يبدو كمواد حبيبية وتسمي العصير النووي Nuclear sap وتوجد في النواة كميات جوهرية أساسية من الـ DNA و الـRNA والليبيدات والفوسفوليبيدات وبروتين معين يسمي هستون بالإضافة لبعض الأنزيمات . وفي الطور التمهيدي لانقسام الخلايا تحتوي النواة علي واحدة او اكثر من النويات Nucleolus حسب النوع النباتي . أعلى الصفحة شكــل الخلية Cell Shape : من المعلوم ان الكائنات الحية جميعها تبدأ من خلية واحدة وانها تتكون من بروتوبلازم وهو الاسم الذي يطلق علي كل المحتوي الحي للخلية وهو عبارة عن سائل لزج يحاط بغشاء مرن . وبالنظر لهذه الاعتبارات نجد ان شكل الخلية سيكون كروي وذلك نتيجة للتوتر السطحي خاصة بالنسبة للخلايا الحرة , وفعلا نجد ان كثيرا من خلايا البكتيريا والخمائر والطحالب وحيدة الخلية تكون كروية الشكل ولكن يلاحظ ان بعض البكتيريا تأخذ الشكل العصوي كذلك فان الاميبا ليس لها شكل محدد . ولا يجب إغفال تأثير العوامل الخارجية الميكانيكية في شكل الخلايا لأن وظيفة الخلية قد تحدد شكلها مثل خلايا الدم الحمراء في الإنسان التي تبدو كروية من كل من السطح العلوي والسفلي بينما تبدو مسطحة ومقعرة من الشكل الجانبي . وهذا الشكل يناسب وظيفتها في تبادل الغازات في الرئة والأنسجة . وبالنسبة للنبات يختلف شكل الخلايا علي حسب شكل العضو وكذلك نشاط الخلية نفسها مثل خلايا الأوراق والجذور والخلايا الحارسة للثغور والشعيرات حيث يختلف شكل كل خلية علي حسب وظيفتها ويتلائم معها تماما . وبالنسبة لخلايا النبات والحيوان يلاحظ ان خلايا الحيوان تهيأ احيانا للحركة بينما في النبات لا . كذلك توجد في الحيوان خلايا عضلات واعصاب وعظام واخراج وهضم . أعلى الصفحة حجــم الخليــة Cell Size اصغر حجم للخلايا يوجد في البكتيريا التي يتراوح قطرها بين 0.2 - 0.5 ميكرون بينما أكبرها بيضة النعامة التي يصل قطرها الي 15 سم . ويتحكم في اكبر حجم للخلايا العوامل عديد من العوامل مثل نسبة النواة الي السيتوبلازم فمن المعروف ان النواة تنظم نمو ووظيفة السيتوبلازم وبقاء الخلية ككل فبالرغم من ان الخلية يمكنها أن تعيش قليلا بدون نواة إلا إنها تبدو في هذه الحالة بدون عقل مدبر ينظم لها وظائفها ومن جهة أخرى لأن النواة تنتج وسائل بناء البروتين فلهذا فهي تحدد كمية السيتوبلازم التي يمكن ان تتحكم فيه . وهناك بعض الخلايا التي تحوي اكثر من نواة مثل طحلب النوستوك كما يتحكم فى الحجم النسبة بين حجم الخلية ومساحة سطحها و لسطح الخلية اهمية في التحكم في مرور السوائل منها واليها وكذلك الغازات والغذاء . ونظرا لأن مساحة السطح تزيد بمربع زيادة القطر بينما يزداد الحجم بمكعب هذه الزيادة فان حجم الخلية يتوقف علي مقدرة سطحها علي امداد الخلية بما تحتاجة لعمليات التمثيل بها . والخلية النباتية تواجة هذه المشكلة لوجود الفجوة العصارية بها . وهناك عامل آخر وهو حركة السيتوبلازم والتي يجب ان تكون انشط في الخلايا الكبيرة . كما يتحكم فى الحجم معدل نشاط الخلية في التمثيل فمعدل تبادل المواد في الخلايا الصغيرة اكبر منة في الخلايا الكبيرة وذلك خلال سطحها وبالتالي فأنة يلزم أن تكون الخلية في اقل حجم ممكن لكي تكون النسبة بين مساحة السطح والحجم ملائمة لعمليات الامتصاص . والآن السؤال ما هو الحجم الأمثل للخلية لكي تقوم بوظائفها بكفاءة ؟؟ وواضح انة ليس لهذا السؤال إجابة محددة لأن اكبر قطر لخلية معروفة يصل الي 100 ميكرون واصغر قطر 0.1 ميكرون اي بنسبة 1 – 1000 مع العلم باننا استبعدنا الفيروسات بصرف النظر عن كونها خلايا ام لا حيث ان الطاقة اللازمة للفيروس تأتى من خارجة (من الخلايا التي يتطفل عليها ) . أعلى الصفحة الصفات المشتركة للحياة : قبل ان نترك الكلام عن الخلية يجب ان نعلم السمات المشتركة للكائنات الحية والتى تمثلها الخلية النباتية التى نحن فى صدد دراستها فنج ان اهم تلك الصفات هى : 1. الحركة 2. التكاثر 3. النمـو 4. التمثيل الغذائي 5. الحسـاسية 6. التنظيم والتصغير هناك نوعين مميزين من الخلايا في الكائنات الحية النباتية سواء الدنيئة او والراقية : خلايا راقية Eukaryotic cellsخلايا دنيئة Prokaryotic cells تحتوى نـــواةليس لها نواة او غشاء نوويتحتوى على ميتوكوندرياليس بها ميتوكوندرياتحتوى على شبكة اندوبلازميةليس بها شبكة اندوبلازميةتحتوى على بلاستيدات خضراءليس بها بلاستيدات والكلوروفيل حر بالسيتوبلازمالريبوزومات ملتصقة بالشبكة الاندوبلازميةالريبوزومات حرة في السيتوبلازمبها عديد من الكروموسوماتبها عادة كروموسوم واحدتنقسم انقساما غير مباشراتنقسم انقساما مباشرا عند التكاثربها اجسام جولجي Golgi apparatus ليس بها اجسام جولجي |
أجزاءالنبات(الجزء الأول) مقدمة :تقسم النباتات تبعا لعمرها الفسيولوجى أ - الحوليات: Annuals وهى نباتات تستمر فى الحياة لمدة حول أى عام أو أقل وفيه يكون النبات بمجموع خضرى ثم تنتهى حياة النباتات الوصول إلى مرحلة الاثمار. ب- نباتات ذات حولين: Biennuals وتستمر هذه النباتات لمدة حولين أو عاملين ففى العام الأول تزرع البذور وتعطى نمو خضرى وفى العام التالى تستكمل النباتات دورة حياتها وتعطى نمواً خضرياً ونمواً إنتاجياً وتنتهى حياتها بعد ذلك ومثال ذلك البصل وبنجر السكر. جـ- نباتات معمرة: Perennials وتشمل النباتات التى يمكنها أن تعيش أكثر من سنتين وتنقسم الى قسمين: 1) نباتات عشبية معمرة: Herbaceous perennials وهى النباتات التى تعيش أكثر من سنتين وسيقانها غضة غير متخشبة طرية وتعطى سنوياً نمواً خضرياً وانتاجياً وتموت أجزاؤها الخضرية أو الهوائية وذلك بسبب عدم ملائمة البيئة أو الظروف الطارئة الشديدة مثل إرتفاع درجة الحرارة أو سقوط الصقيع أو الجفاف. وغالباً ما يكون لهذه النباتات أنسجة مدفونة تحت سطح الأرض تحتوى على مواد غذائية مخزنة ومثال ذلك نبات الاسبرجس والربراب. 2)نباتات خشبية معمرة: Wool Perennials وغالبية هذا القسم لاتنتهى حياة النباتات بالاثمار بل يتجدد إثمارها سنوياً وهى النباتات التى تعيش أكثر من سنتين وسيقانها صلبة غير غضة مثل الأشجار والشجيرات والمتسلقات. الأشجار Tress ولها ساق رئيسى مستديم غالباً ما يكون مستقيماً يحمل باقى المجموع الخضرى وكذلك الثمار. الشجيراتShrubsوهى أصغر حجماً من الأشجار وقد يكون لها ساق واحدة أو عدة سوق متصلبة. المتسلقات Vines وتتميز بأن سوقها متصلبة ويمكنها أن تتسلق الأشجار والمبانى والأسلاك وإذا لم يوجد دعامة تساعدها على التسلق فإنها تزحف على الأرض وذلك لعدم مقدرة الساق على النمو فى اتجاه مستقيم رأسى. وتوجد نباتات فى هذه الأقسام متدرجة فى صفاتها بين كل قسم والقسم الذى يليه وقد يتبع بعض النباتات أحد الأقسام فى بعض أطوار نموها على حين أنها تنتمى إلى أقسام أخرى فى أطوار ثانية من حياتها. ويوجد قسم ثالث وهو قسم نباتات معراة البذور وذلك فى حالة اعتبار أشجار الصنوبر ضمن نباتات ذات القيمة الاقتصادية . ومثل ذلك صنوبر توريانا Pinus torre yana وصنوبر بينين Pinus Cembroies وكلاهما من نباتات معراة البذور. ويوجد العديد من النباتات تحت هذه الأقسام يؤدى أحيانا إلى الخلط فى صفاتها التشريحية. http://www.smsec.com/ar/encyc/plant/images/2a/1.jpg تركيب أجزء النبات المختلفة من الضروري معرفتها لتفهم طبائع النمو الخضرى والثمرى وكذلك طرق إكثارها وتختلف النباتات طبقاً لطبيعة نموها وصفاتها التشريحية الى الأجزاء الآتية: المجموع الجذري المجموع الهوائي الزهرة والبراعم الزهرية التلقيح وإخصاب وتكوين الثمرة المجموع الجذرى أو المجموع الأرضى وتقسم من حيث: أ*) المنشأ: 1- جذور أصلية المنشأ وهى الجذور التى تنشئ أصلاً من جذير البذرة وتوجد هذه فى النباتات المنزرعة بواسطة البذور أو المزروعة على أصول بذرية ولهذه النباتات جذر رئيسى وجذور جانبية وجذور ليفية. 2- جذور أصلية المنشأ وهى الجذور التى تنشئ أصلاً من جذير البذرة وتوجد هذه فى النباتات المنزرعة بواسطة البذور أو المزروعة على أصول بذرية ولهذه النباتات جذر رئيسى وجذور جانبية وجذور ليفية. http://www.smsec.com/ar/encyc/plant/images/2a/2.jpg http://www.smsec.com/ar/encyc/plant/images/2a/3.jpg ب - تسمية الجذور : تسمى الجذور التى يبلغ قطرها أكثر من بوصة بالجذور الخشبية الرئيسية والجذور التى يقل قطرها عن بوصة تسمى بالجذور الشعرية والجذور التى تنحصر بين بوصة تسمى بالجذور الثانوية الخشبية. ج- توزيع الجذور بالتربة: 1) جذور تنتشر أفقياً وهى الجذور الموازية لسطح التربة وتنتشر عادة أفقياً فى طبقة تحت التربة فى حدود 40: 50 سم. 2) جذور متعمقة وهى تتعمق الى أسفل فى التربة وقد تصل إلى عدة أمتار على حسب مستوى الماء الأرضى ووظيفتها تثبيت النبات فى التربة والامتصاص أيضاً. د- تحورات الجذور : توجد عدة تحورات فى الجذور مثل الجذور الهوائية كما فى بعض نباتات الفيكس ووظيفتها تثبيت النبات أو امتصاص الرطوبة من الهواء. والجذور المتسلقة كما فى نباتات حبل المساكين التى تساعد على التسلق والجذور المختزنة كما فى الجزر واللفت وتتميز الجذور عن السوق من الناحية التشريحية بوجود القلنسوة التى تغلف قمة الجذير والوضع المتبادل قطريا بمجاميع الخشب واللحاء ووجود الخشب الأول للخارج عكس الساق حيث أن الخشب الأول للداخل ويختلف تركيب الجذور ذات الفلقة الواحدة بوجود مجاميع خشب عديدة عددها حوالى من 15: 20 حزمة فى حين أن مجاميع الخشب تكون قليلة فى ذات الفلقتين ثنائية الحزمة أو رباعيتها أو ثلاثية الحزم ويكون اللحاء فى الجذور ذات الفلقة الواحدة من أنابيب غربالية وخلايا مرافقة أى لايوجد براشيمة اللحاء بينما توجد هذه الخلايا البرشيمية فى جذور ذات الفلقلتين كما أن القشرة تكون اكبر نسبيا من ذوات الفلقتين ولكنها تبقى لمدة طويلة حيث تتميز هذه الجذور بعدم نموها فى السمك. المجموع الهوائي الزهرة والبراعم الزهرية التلقيح وإخصاب وتكوين الثمرة |
أجزاءالنبات(الجزء الثالث) المجموع الهوائي أو المجموع الخضري : وهى أجزاء النبات الموجودة فوق سطح التربة وتتكون نباتياً من المجموع الخضرى. ويشمل الساق والأفرع والبراعم والأوراق بالاضافة إلى الأزهار والثمار . 1- الساق : The Stem وتختلف الساق عن الجذر فى وجود العقد وهى الأماكن التى تظهر فيها البراعم سواء كانت ورقية أو زهرية والمسافة بين كل عقدتين تسمى سلامية وتمتاز سوق نباتات الفاكهة (ذات الفلقتين) بأنها صلبة وتزداد فى السمك بتقدم العمر ولايصبح لونها أخضر والنباتات التى تتميز بهذه السوق قد تكون أشجار Trees إذا كانت كبيرة الحجم ويوجد بقاعدتها ساق رئيسية واحدة وتعرف فى هذه الحالة بالجذع Trunk أو تكون شجيرات Shrubs وتصغر عن السابقة فى الحجم وقد يوجد عند قاعدتها ساق واحدة أو عدة سيقان ومتساوية تقريباًفى السمك. ويختلف تركيب ساق نبات الفلقة الواحدة عن ذات الفلقتين فى خلوه من الكامبيوم وينتج عن ذلك أن ساق النخلة (جذوعها) يكون اسطوانيا ولايزيد فى السمك بمرور السنين ولكن يزداد طولها وذلك بواسطة البرعم الطرفى الوحيد (الجمارة) وهو عبارة عن مجموعة من الخلايا المرستيمية الموجودة فى قمة ساق النخلة ويبلغ نموها فى السنة حوالى 12-18 بوصة وتنمو الأوراق (الجريد) من مجموعة الخلايا المرستيمية الموجودة فى قاعدة البرعم الطرفى ويلاحظ أن ساق النخيل لا تتفرع ولكن يحدث فى الدوم. حيث تنقسم القمة النامية أو البرعم الطرفى الى قسمين ثم يتكرر ذلك على فترات معينة (كل 4سنوات) وتعرف هذه الطريقة بالتفرع القمى Apical branching أو التفرع الثنائى الشعبة. وتتحور الساق فى نبات الموز (ذات الفلقة الواحدة) الى قلقاسية التى تسمى نباتيا بالكورمة وهى موجودة تحت سطح الأرض وتحتوى على مواد غذائية تساعد على تكوين باقى أعضاء النبات وكذلك تفيد فى تكوين الخلفات التى تنمو من براعم على هذه القلقاسة وتعتبر ساق نبات الموز الموجودة فوق سطح الأرض وعلى شكل اسطوانة ساق كاذبة عبارة عن التفاف قواعد الأوراق وذلك لكى تحمى بداخلها الأوراق الحديثة والعنقود الزهرى وعلى ذلك يعتبر نبات الموز من أكبر النباتات الأرضية التى ليس لها ساق خشبية فوق سطح التربة وعلى ذلك اختلفت تقسيمات الفاكهة المختلفة فى وضع نبات الموز بالنسبة للتقسيم سواء وضعه مع الأشجار أو الشجيرات أو الأعشاب المعمرة أو النباتات الحولية ونبات الموز لايثمر إلا مرة واحدة يعطى فيها سوباطة واحدة يعقبها موت المجموع الخضرى. لذلك يحبذ بعض العلماء وضعه تحت الأعشاب المعمرة Perennials والتى لها فترة طويلة من النمو الخضرى يليها فترة قصيرة من النمو الثمرى وبعدها موت النبات. وتوجد عدة تحورات فى سيقان النباتات، اهمها السوق المتورقة أو السوق المخزنة الموجودة فى التين الشوكى حيث تظهر السوق على هيئة ألواح مبططة وتوجد على تلك الألواح العقد على هيئة انتفاخات أو وسائد مرتبة فى نظام حلزونى يظهر على هيئة صفوف طويلة مائلة متصلة وتحمل هذه الانتفاخات أوراق جلدية سريعة التساقط يخرج من اباطها أشواك تعتبر أوراق متحورة وقد تتحور الساق الى أشواك كما فى بعض أصناف الموالح أو تتحور إلى محاليق كما فى العنب لتساعده على التسلق وتعتبر أمكنة لتخزين الغذاء كما فى الموز (كورقة الموز) أو الساق المتشحمة فى التين الشوكى وقد توجد السوق تحت سطح الأرض كما فى الكورمات (الموز) والدرنات (البطاطس) والابصال والريزومات كما تشير الى منطقة الالتحام بين الأصل والطعم أسفل الجذع وذلك بالقرب من سطح الأرض. ويمكن مشاهدة مدى التفاوت بين سمك كل منهما وتنمو الساق رأسية لأعلى مستقيمة وتتفرع الى عدة أفرع وتسمى الأفرع التى تشكل أو تكون الهيكل الأساسى للشجرة بالأفرع الرئيسية Main Branchesوهى التى تحمل عليها النموات المختلفة. 2-النموات الحديثة: Shoots وهى نموات جديدة أو أفرع حديثة تحمل الأوراق الجديدة وهى نموات عمرها أقل من سنة وقد يطلق عليها (أفرخ وفردها فرخ). 3-نموات مسنة: Twigs وهى عبارة عن النموات الحديثة بعد تقدمها فى العمر أى هى نموات عمرها أكثر من سنة وقد يطلق عليها (علوج) وتعتبر النموات الحديثة نموات مسنة فى الأشجار المتساقطة الأوراق عند نهاية موسم تساقط الأوراق أما فى الأشجار المستديمة الخضرة فتعتبر النموات الحديثة نموات مسنة عندما تحمل ثماراً. ويقوم الساق والأفرع بانتاج وحمل الأوراق والأزهار والثمار كما تقوم بتوصيل العصارة الممتصة النيئة من المجموع الجذرى الى أماكن البناء بالأوراق وتقوم أيضاً بتوصيل الأغذية المجهزة من الأوراق الى أنسجة النبات المختلفة وكذلك إلى الجذور كما يجرى تخزين المواد الغذائية بأنسجتها لحين الاحتياج اليها وأهم هذه المواد هى النشا والسكروز ونسبة قليلة من البروتينات والدهون التانينات... الخ وعلاوة على ماسبق تقوم بدور هام فى عملية التكاثر الخضرى فى أشجار الفاكهة وذلك بواسطة العقل الساقية Stem cuttings وتسمى هذه العقل فى حالة أخذها من نموات حديثة Soft or green Cuttings وفى حالة أخذها من نموات مسنة Hard Wood Cutting. 4-الأفراخ المائية: Water Sprouts وهى عبارة عن نموات جانبية تأخذ وضعها رأسياً نتيجة قوة وسرعة استطالتها وهى تخرج من براعم ساكنة أو عرضية موجودة على الأفرع الرئيسية أو فى المنطقة العليا بالجذع ويكثر وجودها فى الليمون الأضاليا والليمون الحلو وعادة تظهر عند إجراء تقليم للأشجار أو إضافة كميات كبيرة من الأسمدة. 5-السرطانات: Suckers وهى عبارة عن نموات خضرية حديثة (أفرخ) تنمو من براعم عرضية على جذع النبات وبالقرب من سطح الأرض، وفى الأشجار المطعومة قد تظهر السرطانات أسفل منطقة التطعيم أو بالقرب من منطقة جذور وفى بعض الأحيان قد تخرج هذه السرطانات جذوراً من أسفل مع بقائها ملتصقة بالأم وفى هذه الحالة تسمى بالخف وتستخدم السرطانات فى التكاثر الخضرى وذلك بازالتها مع قطعة من ساق الأصل (الأم) ويسمى هذه الجزء بالكعب. 6-الدوابر الثمرية: Frutting spurs وهى عبارة عن أفرع أو نموات قصيرة تنمو عمودية تقريبا على الأفرع طولها حوالى من 1 إلى 7 سم وقد تظل دائما قزمية وهى متخصصة فى حمل الأزهار والثمار فى بعض أنواع الفاكهة ولقصر هذه النموات تكون عقدها كبيرة متقاربة وسلامياتها قصيرة جداً وقد تكون هذه النموات حديثة أو نموات مسنة وأثناء موسم النمو تحمل أحياناً فى قمتها مجموعة من الأوراق وعلى الجانبين تحمل الثمار ومثال ذلك الدابرة الثمرية فى البرقوق وعلى ذلك تكون هذه الثمرات أو الفرع ذات تفرع صادق فى المحور وقد تنتهى الدابرة الثمرية ببرعم زهرى كما فى التفاح والكمثرى وعلى ذلك يكون تفرعها كاذب المحور. ويلاحظ هذه التعبيرات تتغير فى نبات العنب. أ - الساق الأصلية: ويطلق على جزء العقلة الذى يظهر فوق سطح الأرض بعد زراعتها وتكون الساق الرئيسية هى التى تحمل الأذرع والفروع الثمرية. ب- الأذرع Arms:وهى الأفرع الرئيسية ويكون عمرها أكثر من سنتين. جـ- القصبات Canes: وهى أفرع أو نموات العام السابق وقد تحمل على الأفرع الرئيسية وتحمل القصبات أزرار أو عيون والفرق بين الزر والعين هو أن الأخير عبارة عن ذر مركب يتكون من ثلاثة براعم ويسمى البرعم أو الزر الأصلى والزرين الجانبين بالزرين الثانويين وفى العادة الزرين الجانبيين لا يعطيان أفرع تحمل ثماراً بينما الزر الأصلى يعطى غالباً فرعاً يحمل ثماراً. د - الأفرع الحديثة أو الأفرخ Shoots: وهى عبارة عن نموات حديثة غضة عمرها أقل من سنة وهى التى تتكون منها القصبات بعد سقوط أوراقها فى العام التالى. هـ- الدابرة: Spurوهى ترمز إلى القصبة بعد تقصيرها الى الجزء القاعدى الذى يحمل عدداً قليلاً من العيون وتنقسم الدابرة إلى:
7- الأوراق: Leaves وهى احدى الأعضاء الهامة فى النبات وتستخدم فى تكوين الغذاء عن طريق عملية التمثيل الضوئى. كما تستخدم فى التنفس والنتح اللذان يساعدان فى إيجاد قوة شد هائلة داخل الأوعية الناقلة للحاء فى النبات وتسبب فى معظم الأحيان دخول كميات كبيرة من الماء من التربة الى الشعيرات الجزرية كما تساعد على خفض حرارة الجو حول النباتات نتيجة لعملية النتح وتقلل من إصابة الثمار بلفحة الشمس نتيجة تضليلها ولو أنه فى بعض الأحيان يقل تلوين الثمار نتيجة لقلة الضوء المار اليها وتختلف عمر الأوراق تبعاً لنوعها فيتراوح عمر الورقة فى اشجار الفاكهة المتساقطة الأوراق أقل من سنة حيث تسقط أوراقها دفعة واحدة مرة كل سنة. بينما تبقى الأوراق على الأشجار المستديمة الخضرة لمدة تمتد من سنة إلى خمس سنوات وهى لاتسقط أوراقها فى وقت واحد بل تدريجياً على فترات. وتحتوى الورقة الكاملة على: أ*) عنق الورقة Petiol:وهو الذى يحمل النصل بعيداً عن الساق وقد يتورق العنق فيصبح مجنحاً كما فى الموالح وخاصة الليمون الهندى والنارنج. ب*) النصل Blade: وهو الجزء الأساسى من الورقة ويظهر عادة منبسطاً أخضر اللون والسطح العلوى للورقة يصبح أدكن لوناً مقارناً بالسطح السفلى وقد توجد شعيرات أو زغب يغطى السطح السفلى وتوجد أشكال كثيرة للنصل وتتوقف على شكل قمة النصل أو قاعدته وحافته وتعريقه وإذا كان نصل الورقة قطعة واحدة أو مفصصاً بحيث لا تنفصل عن بعضها أو عن العرق الوسطى للورقة فتعتبر الورقة بسيطة وإذا تكون النصل من عدة وريقات منفصلة سميت الورقة مركبة ويمكن التفريق بين الوريقات عن الورقة العادية بعدم وجود براعم فى ابطها وبوجودها فى مستوى واحد تعتبر ورقة البكان مثال للورقة المركبة. http://www.smsec.com/ar/encyc/plant/images/2a/7.gifhttp://www.smsec.com/ar/encyc/plant/images/2a/8.gifhttp://www.smsec.com/ar/encyc/plant/images/2a/9.gif ويلاحظ أن الجهاز الوعائى Vascular system فى الورقة يكون شبكة دقيقة متفرعة من العروق ويختلف هذا التفرع فى ذات الفلقتين عن نباتات ذات الفلقة الواحدة. ففى الأولى يكون التعريق شبكى وفى الثانية يكون التعريق متوازى عرضى كما فى الموز http://www.smsec.com/ar/encyc/plant/images/2a/10.jpghttp://www.smsec.com/ar/encyc/plant/images/2a/11.jpghttp://www.smsec.com/ar/encyc/plant/images/2a/12.jpg وقد تتحور الأوراق إلى: -أوراق حرشفية Scale Leaves : وهى عبارة عن أوراق صغيرة صلبة سميكة قرنية القوام وظيفتها وقاية البراعم فى فصل الشتاء. -القنابة Bracts: وهى ورقة يخرج من ابطها زهرة أو مجموعة من الأزهار وقد تكون القنابة ملونة فتساعد على جذب الأنظار للأزهار وقد تكون القنابة متشحمة كما فى الخرشوف. -الأوراق المحلاقية Tensrils:وقد تتحور الورقة جميعها الى محلاق أو أجزاء منها بغرض التسلق. -الأشواك Thorns :ويرجع ظهور الأشواك على النباتات اما لتحور حدث فى الساق أو الأوراق أو أجزائها وقد يكون الغرض من ذلك التحوير هو حماية النبات نفسه من الحيوانات الضارة أو لتقليل النتح. وفيما يلى أمثلة لتحورات الأشواك : أ) تحور الأفرع الى أشواك: مثل ما يحدث فى الرمان من تحور الأفرع الاسطوانية المرنة الى أشواك قصيرة تعتبر نتيجة لتحوير الأوراق القاعدية للبرعم الابطى. ب) تحور الأوراق الى أشواك: وقد يحدث هذا التحور فى الورقة الكاملة كما فى الأشواك الكبيرة للتين الشوكى أو يحدث التحور لبعض الوريقات فى الورقة المركبة كما فى نخيل البلح (ذات فلقة واحدة) أو تتحور الاذانات الى أشواك صغيرة توجد على جانبى قواعد الأوراق كما فى العنب. أو قد تتحور الورقة إلى أشواك رفيعة فتكون حافتها شوكية مثل بعض أصناف الاناناس ولو أنه توجد بعض الأصناف أوراقها عديمة الأشواك ملساء. 8- البراعم Buds: البراعم هى مبادئ تكوين نموات خضرية أو زهرية أو هى نموات خضرية أو زهرية فى حالة نشأته. وتنقسم إلى: (1) براعم خضرية أو براعم ورقية Leaf buds: وتحتوى على مبادئ تكوين نموات خضرية فقط وهى عبارة عن أفرع فى حالة بدائية عليها مبادئ أوراق فى اباط مبادئ البراعم. (2)براعم زهرية أو مثمرة Simple Flower buds: وهى البراعم التى تتكون من الأزهار وتنقسم: أ) براعم زهرية بسيطة Simple flower buds:تحتوى على مبادئ تكوين أزهار فقط وينتج عن تفتحها أزهار فقط سواء زهرة واحدة أو أكثر (نورة) كما فى الخوخ والبرقوق واللوز والمشمش والبكان. ب) براعم زهرية مختلطة Mixed flowor buds: تحتوى على مبادئ تكوين أزهار وأوراق معا وينتج عن تفتحها نمو خضرى يحمل أوراق وأزهار وقد يكون وضع الأزهار طرفى أو جانبى عليه ومن أمثلتها الكمثرى والسفرجل والتفاح هذا ولايسهل تمييز البراعم الزهرية عن الخضرية فى الأشجار المستديمة أو المتساقطة الأوراق (ماعدا) العنب فيسهل التمييز بكبر البرعم الزهرى نسبياً وقمته المنتفخة بينما البرعم الخضرى حجمه أصغر وقمته مدببة. جـ) براعم مركبة Compound buds: والمثل لها العين فى حالة العنب المتكونة من ثلاثة براعم كما ذكرنا. وقد تنقسم البراعم حسب موضعها كما يلى:- 1)البرعم الطرفى أو القمى Terminal of apical buds: ويوجد فى قمة السوق أو الأفرع. 2)البرعم الابطى أو الجانبى Axillary or lateral buds: وهى الذى يوجد على جانب الساق أو الفرع ويخرج من آباط الأوراق فى أماكن العقد وقد يوجد أكثر من برعم فى ابط الورقة وتعرف باسم البراعم الاضافية Accessary buds. وتكون أصغر حجماً وأقل عمراً من البراعم الابطى وقد تسمى هذه البراعم بالبراعم الثانوية ويطلق اسم البرعم الرئيسى على البرعم الابطى الأول. 3)البرعم العرضى Adventitions buds: وتظهر هذه البراعم فى أى مكان بالنبات ماعدا القمة النامية للساق أو الأفرع وكذلك آباط الأوراق ويتكون أيضاً أسفل السطوح المقطوعة من الأفرع أو على السلاميات أو أنصال الأوراق وكذلك على الجذور وأحياناً من كالوس الجروح. المجموع الجذري الزهرة والبراعم الزهرية التلقيح وإخصاب وتكوين الثمرة |
أجزاء النبات(الجزء الرابع) الزهرة والعلاقة بين طبيعة النمو وموضع البراعم الزهرية :ترتبط طبيعة نمو الأشجار الى حد ما بطريقة حملها للثمار والأزهار فيكون النمو عادة محدوداً بصفة عامة فى الأنواع التى تحمل فيها البراعم الزهرية طرفياً على الأفرع. إذ يبدو أن الحمل الطرفى يشجع التفريغ الجانبى من الجزء القاعدى للأفرع أكثر منه بجوار الأشجار أو العناقيد الزهرية وبذلك تصبح الأشجار مزدحمة ونموها محدود عنه فى الأشجار التى تحمل فيها البراعم الزهرية جانبياً كما تكون طبيعة النمو فى الأشجار التى تحمل فيها البراعم الزهرية على أفرع قصيرة أو دوابر سواء طرفياً كالتفاح أو جانبياً كالكريز أكثر ازدحاماً عنها فى الشجار التى تحمل فيها البراعم الزهرية جانبياً على أفرع طويلة كالخوخ والعنب مثلاً، كما يقل فيها أيضاً ظهور مشكلة امتداد السطح الحامل للثمار عن قلب الشجرة وتؤدى حالة وجود البراعم الزهرية جانبياً على أفرع طويلة الى وجود تباين فى طبيعة النمو بصفة عامة حيث يتوقف ذلك على وجود هذه البراعم على الجزء القاعدى أو الوسطى أو الطرفى من الأفرع لذلك يلجأ المزارع الى التقليم القصير أو المتوسط أو الطويل تبعاً للحالة الموجودة فى الصنف وهذه الحالة يجب معرفتها بالنسبة لأصناف العنب المختلفة كما سيأتى ذكره فى باب التقليم: وقد قام جارنتور بتقسيم النباتات إلى ست أقسام رئيسية بالنسبة لأماكن وأنواع تلك البراعم الزهرية: براعم زهرية طرفيةوبراعم زهرية جانبية بسيطة تحتوى على أجزاء زهرية فقط. البرعم الزهرى طرفى يحتوى على أجزاء زهرية فقط وتتفتح عن أزهار فقط مثل: المانجو- البشملة. البراعم الزهرية جانبية تحتوى أجزاء زهرية فقط وتتفتح عن أزهار فقط مثل: الخوخ، المشمش، اللوز، البرقوق، الموالح، البكان (النورات المذكرة) الجوز (النورات المذكرة)، جوز الهند.مختلطة والشمراخ الزهرى جانبى البراعم الزهرية طرفية وتتفتح عن نمو خضرى يحمل الأزهار أو العناقيد الزهرية جانبياً فى آباط أوراق مثل: الجوافة، والزيتون جزء من المحصول. البراعم الزهرية جانبية تتفتح عن أفرع خضرية توجد فى آباط أوراقها الأزهار أو العناقيد الزهرية: الكاكى، والتوت، وأبو فروة، والتين، والزبدية، والزيتون (جزء من المحصول).مختلطة والشمراخ طرفىالبراعم الزهرية طرفية وتتفتح عن نمو خضرى ينتهى طرفياً بالأزهار مثل: التفاح (معظم المحصول)، والكمثرى (معظم المحصول)، والسفرجل (النورات المؤنثة)، والبكان (النورات المؤنثة). البراعم الزهرية جانبية تتفتح عن أفرع خضرية تحمل الأزهار طرفياً عليها مثل: العنب والبلوبرى والراسبرى، والقشطة، والتفاح (أحياناً)، والكمثرى (أحياناً)، والبندق. موعد بدء تمييز البراعم فى أنواع الفاكهة المختلفة: يختلف موعد بدء تمييز البراعم الزهرية باختلاف أنواع الاشجار. والفكرة السائدة أن البراعم الزهرية للفاكهة المتساقطة الأوراق تبدأ فى التمييز والتكوين فى الموسم السابق لموسم تفتحها أما الفاكهة المستديمة الخضرة فيبدأ تكوينها فى نفس موسم تفتحها إلا أن هذه القاعدة ليست ثابتة. فاللوز مثلاً فى أغسطس وإلى سبتمبر، والمانجو فى مارس، التفاح فى نصف يونية، المشمش فى أوائل أغسطس، الخوخ فى أواخر يوليو، الكمثرى فى يونيو ويوليو، البرقوق فى يوليو إلى أوائل أغسطس. الزهرة: Flower تختص الزهرة بحمل المحيطات الأساسية والغير أساسية الخاصة بالتكاثر الجنسى وانتاج ثمار وبذور لحفظ النوع بعد ذلك، وتختلف الأزهار فى النباتات المختلفة من حيث الحجم مثلاً فتوجد أزهار كبيرة الحجم مثل زهرة الرمان والحمراء اللون التى تستخدم فى تزيين الحدائق أو الأزهار صغيرة الحجم مثل أزهار العنب والمانجو. وقد تختلف وجود الأعناق فتوجد ازهار ذات أعناق (معنقة) وأخرى بدون عنق (جالسة). وقد توجد الأزهار مفردة أو توجد الأزهار متجمعة على شمراخ وتعرف بالنورة تختلف الأزهار من حيث إحتوائها على الأعضاء الجنسية فتوجد الأزهار الخنثى والأزهار المذكرة والأزهار المؤنثة مثل. وتتكون الزهرة من الآتى: (1) المحيطات الغير أساسية: أ - الكأس: Calyx وهو المحور الخارجى للأزهار واحدى وريقاته تسمى سبلة وهى عادة خضراء اللون تحمى أجزاء الزهرة قبل التفتح وقد تكون لحمية ثم تتخشب كما فى الرمان. وتتكون القشرة السميكة الجلدية للثمرة من الكأس الملتحم السبلات الذى ينمو بداخله المبيض. ب- التويج: Corolla وهو المحيط الذى يلى الكأس للداخل واحدى وريقاته تسمى بتلة وغالبا ما يكون ملوناً لجذب الحشرات للمساعدة فى التلقيح. (2) المحيطات الأساسية وهى: أ - الطلع: Androecium ووحداته هى الأسدية Srament وتتكون السداء من خيط طويل يحمل المتك ويتكون غالباً من فصين بكل فص كيسين لقاحين يتكون بداخلها حبوب اللقاح. ب- المتاع: Gynoccium وهو المحيط الأخير فى الزهرة للداخل وتخصص أساساً لتكوين وحمل البويضات ووحداته تعرف بالكربلة وهى تتركب من المبيض. وتتكون بداخله البويضات التى تنتج البذور ثم ينتهى المبيض بجسم اسطوانى رفيع يعرف بالقلم ويوجد فى قمته الميسم الذى يكون وبرياً أو أملس لزجاً لاقتناص حبوب اللقاح. وتعتبر الزهرة كاملة Complete اذ توفر فيها كل من الكأس والتويج والطلع والمتاع , وتعتبر ناقصة Incomplete إذا اختزل أحداهما أو أكثر فإذا نقص المتاع واحتوت الزهرة على الطلع فقط سميت زهرة مذكرة Staminate or male وإذا نقص الطلع واحتوت الزهرة على المتاع سميت الزهرة المؤنثة Pistillate of female وقد يختزل الكأس أو التويج أيضاً من الزهرة وعندما يوجد الطلع والمتاع معاً فى الزهرة تسمى خنثى أو ثنائية الجنس Bisexual or herma phrodite والنبات الذى يحمل أزهار خنثى يسمى Herma phrodites أى نبات ثنائى الجنس يختلف فيهما ميعاد نضج أجزاء الزهرة الجنسية والنبات الذى يحمل الأزهار المذكرة منفصلة عن الأزهار المؤنثة يسمى نبات وحيد المنزل Monoecious والنبات الذى يحمل أزهار مذكرة على نبات منفصل والأزهار المؤنثة على نبات آخر سمى نبات ثنائى المسكن Dieoecious مثل النخيل والباباظ. المجموع الجذري المجموع الهوائي التلقيح وإخصاب وتكوين الثمرة |
أجزاءالنبات(الجزء الخامس) التلقيح والاخصاب وتكوين الثمرة: يتوقف تكوين الثمار والبذور على حدوث عمليتى التلقيح والاخصاب والتى هى عبارة عن اتحاد الجاميطات المذكرة Sperms والناتجة عن إنبات حبوب اللقاح بالجاميطات المؤنثة أو البويضات Eggs الموجودة فى مبيض الزهرة. وحيث أن البويضات توجد دائماً داخل المبيض لذلك يجب أن تنتقل إليها الجاميطات المذكرة وتسمى عملية الانتقال هذه بعملية التلقيح. أما عملية الاخصاب فتبدئ عندما تصل الأنبوبة اللقاحية الى نسيج البويضة وتدخل الأنبوبة اللقاحية الى فجوة المبيض حاملة الجاميطة المذكرة التى تندمج أو تتحد مع الجاميطة المؤنثة وعملية الاندماج هذه تعرف بالاخصاب والتى بواسطتها يتكون الجنين. ومن ذلك نرى أنه توجد مدة من الزمن من ابتداء انبات حبة اللقاح واختراقها نسيج الميسم حتى عملية الاخصاب وهذه المدة تختلف طولاً فى النباتات تبعاً لسرعة سير الانبوبة اللقاحية أو بطئها فقد تبلغ يومين أو ثلاثة أيام أو أكثر فى عدد كبير من النباتات وقد تمتد هذه المدة فتبلغ 11 شهراً كما فى بعض أنواع البلوط أو تصل إلى سنتين كما فى الصنوبر . وعادة يتم التلقيح أو انتقال حبوب اللقاح الى مياسم الكرابل بالملامسة وذلك عندما تكون المتوك والمياسم متجاورة الوضع وتنضج فى وقت واحد أو بالجاذبية وذلك فى حالة إرتفاع متوك الأسدية عن المياسم وقد يحدث التلقيح بفعل الرياح أو الحشرات أو المياه أو الطيور أو الانسان. ويوجد نوعان من التلقيح النباتات وهما: 1- نباتات ذاتية التلقيح: وأزهار هذه النباتات كاملة وتسقط حبوب لقاح الأزهار على مياسم نفس الزهرة بمجرد انتثارها من المتوك قبل أو بمجرد تفتح الزهرة كما يعتبر سقوط حبوب لقاح على زهرة أخرى من نفس الشجرة تلقيحاً ذاتيا أيضا وأهم نباتات الفاكهة التى تتلقح ذاتيا هى الزيتون والجوافة والبشملة ومعظم أنواع وأصناف الموالح وكذلك الرمان والمشمش وبعض أصناف الخوخ والعنب والكريز 2- نباتات خلطية التلقيح: وتنتقل حبوب لقاح النبات الى مياسم ازهار نبات آخر ويحدث فى الحالات الآتية: أ) النباتات الثنائية المنزل: أى تكون الأزهار المذكرة على نبات والأزهار المؤنثة على نبات آخر كما فى حالة نخيل البلح أو الباباظ. ب) انتاج حبوب لقاح غير حية:وذلك كما يحدث فى حالة صنف الخوخ Hale والذى لايثمر إلا فى وجود ملقحات لكى تعقد ثماره ومعظم أصناف الفاكهة ثلاثية التضاعف الكروموزومى مثل الليمون العجمى Pears Limon وهو عديم البذور ويرجع عدم تكوين البذور فيه لعقم حبوب اللقاح وتعقد ثماره بكرياً. جـ) اختلاف ميعاد نضج أعضاء الزهرة الجنسية وتنقسم إلى قسمين: * النباتات المبكرة الطلع وفيها تنضج حبوب اللقاح قبل استعداد المياسم لاستقبالها وتظهر هذه الحالة فى بعض أصناف الجوز والبكان حيث أن نوراتها المذكرة تتفتح قبل النورات المؤنثة. * النباتات المبكرة المتاعوفيها تنضج المياسم قبل نضج حبوب اللقاح كما فى حالة القشدة. د ) عدم الموافقة: وينتمى لهذا القسم مجموعتين من النباتات: *نباتات عديمة التوافق ذاتيا: Self Incompatability وفى هذه الحالة لا يوجد توافق بين حبوب اللقاح وبين البويضات فى نفس الصنف على الرغم من أن هذه الحبوب اللقاحية يمكنها اخصاب بويضات ازهار صنف آخر وتظهر هذه الحالة فى معظم أصناف اللوز وكذلك فى بعض أصناف التفاح والكمثرى والبرقوق. * نباتات عديمة التوافق خلطيا Gross Incompatability : وفى هذه الحالة لايمكن لحبوب لقاح الصنف اخصاب بويضات الأزهار أو بويضات صنف أو اثنين معروفين ولكن هذه الحبوب اللقاحية يمكنها اخصاب بويضات أصناف أخرى يوجد بينها توافق وعادة تفشل حبوب اللقاح فى اخصاب البويضات السالفة الذكر لوقوف نمو انبوبة اللقاح وفشلها فى اختراق أغلفة البويضة أو لوجود بعض العوامل الوراثية الخاصة بعدم التوافق. تكوين البذور والثمار: بعد تكوين الجنين وتكوين غذائه المدخر تنمو البويضة بتأثير الاخصاب وتتكون منها البذرة كما تتكون الأغلفة البذرية على اختلاف أنواعها من أغطية البويضة وقد يبقى الاندوسبرم فى البذور بعد تكوينها كما فى حالة البلح أو يتلاشى كما فى حالة الموالح. ولايقتصر النتيجة الحاصلة من الاخصاب على تكوين البذرة من البيضة بل يسرى تأثير الاخصاب وينبه كل أجزاء المبيض الذى عندما يتم نضج جميع البذور بداخله تتكون منه ثمرة النبات ويتكون من جداره الغلاف الثمرى Pericarp إذ تنشأ الثمرة من مبيض الزهرة غالباً بعد إتمام عملية الاخصاب والتى ينشأ من تأثيرها أحياناً نمو الغلاف الزهرى أو التخت وبذلك قد يدخل بعض هذه الأجزاء فى تركيب الثمرة وبعد حصول الاخصاب عادة يسقط التويج والطلع أو يذبلان وقد يسقط الكأس أحياناً ولكن المبيض يبقى فى كل الأحوال وينمو نمواً كبيراً ليسمح للبذور الموجودة بسرعة النمو أما الميسم والقلم فيذبلان وقد يبقى لهما أثر بأعلى الثمرة ووظيفة الثمرة هى المحافظة على البذور ومدها بالغذاء حتى يتم نموها ومساعدتها على الانتشار. العقد البكرى Parthenocarpy قد تنمو الثمرة من المبيض بدون إخصاب كما يحدث فى البرتقال أبوسرة والموز والعنب البناتى والجوافة البناتى والليمون العجمى أو البناتى والاناناس والثمار البكرية تكون عادة لابذرية أى عديمة البذور Seedless إلا أنه قد يتكون فى بعضها أحياناً بعض البذور الناتجة عن نمو بويضات غير مخصبة ويطلق على حالة تكوين البذور من بويضات غير مخصبة اصطلاح Perthenogenesis كما يحدث فى ثمار البرتقال أبوسرة ويجب أن ننوه هنا بأن الثمار البلابذرية ليس من الضرورى أن تكون بكرية ولكن قد تحدث هذه الظاهرة نتيجة ضمور الجنين وتلاشى الأجنة بعد تكوينها بواسطة التلقيح والاخصاب مثل بعض أصناف العنب والكمثرى والتفاح. وتنقسم الثمار البكرية عموماً إلى قسمين: (1) ثمار بكرية خضرية: Vegetative parthenocarpy وهى عادة تسمى العقد البكرى الكامل Complete parthenocarpy وفيها تنمو الأجزاء الزهرية التى ستتحول إلى ثمار بدون الحاجة إلى تأثير خارجى مثل التأثير الناتج من عملية التلقيح أو أى مؤثر آخر وتظهر هذه الحالة فى الموز والكثير من أصناف الكاكى اليابانى والبرتقال أبوسرة. (2) ثمار بكرية نتيجة تنشيط: Simulative parthenocarpy وقد تسمى بالعقد البكرى التنشيطى ويلزم لبدء تكوينها أن تحدث عملية التلقيح التى يترتب عليها تأثير منشط ويكفى لدفع الأجزاء الزهرية الداخلة فى تكوين الثمار الى بدء نموها دون حاجة الى إخصاب البويضات وقد يكون التأثير ناتجاً عن وجود بعض الحشرات فى مبايض الأزهار كحالة التين البرى حيث لا تتكون الثمار إلا إذا وجدت الحشرات فى مبايض أزهارها وقد تتكون الثمار فى بعض الحالات إذا رشت بمستخلص حبوب اللقاح أو بإحدى المواد الهرمونية. ثمار الفاكهة: ويمكن تقسيمها بالنسبة إلى عدة اعتبارات: أولا: باعتبار تكوينها من المبيض وتنقسم فى هذه الحالة إلى قسمين: *ثمار صادقة: وتطلق على الثمار المتكونة من مبيض الزهرة وحده ولايدخل فى تركيبها التشريحى أى جزء من أجزاء الزهرة مثل ثمار الخوخ والبرقوق والمشمش والكريز ويكون الاكسوكارب فيها قشرة الثمرة الرقيقة ويكون بالميزوكارب لب الثمرة بينما يكون الاندوكارب النواة المتخشية الصلبة التى تحيط بالبذرة ومن هنا جاءت تسمية هذه الثمار بذات النوات الحجرية. * ثمار كاذبة: وتطلق على الثمار التى تتكون من المبيض ويدخل أيضاً فى تركيبها أى جزء آخر من أجزاء الزهرة. 1- كالتخت مثلا كما فى الشليك فتوجد الكرابل مرصعة على التخت الشحمى المحدب. 2- يدخل فى تركيب الثمرة أيضاً الأنبوبة الزهرية المكونة من التحام قواعد السبلات والبتلات والاسدية كما فى التفاح والكمثرى فتتكون ثمرة التفاح من خمسة كرابل ويتكون جدار المبيض فى الثمرة من الميزوكارب والاكسوكارب اللحميين ويتكونان جزء من لب الثمرة بينما يكون الاندوكارب جلدى أو قرنى متصلب يحيط بالكرابل الموجودة بداخلها البذور ويحيط بهذه الأجزاء كلها طبقة خارجية لحمية والتى تكون معظم لب الثمرة وهى ناتجة من التحام قواعد السبلات والبتلات والاسدية ويعتقد بعض العلماء أنها نشأت من التخت. ثانيا: باعتبار منشأها من زهرة واحدة أو أكثر: فتكون ثمرة بسيطة إذا نتجت عن زهرة واحدة كما فى المشمش أو ثمرة متجمعة Aggregate fruits كما فى الشليك أو ثمرة مركبة Multiple إذا نشأت من نورة كما فى التين والجميز. ثالثا: باعتبار الغلاف الثمرى وغالبا تقسم الثمار تبعا لطبيعة غلافها وحالة انفتاحه إلى قسمين: * ثمار جافة Dry Fruits مثل البندقة Nut كما فى الجوز والبكان والبندق. * ثمار غضة طرية Fleshy مثل الحسلة Drupe كما فى المشمش والخوخ والبرقوق أو العنبة Berry Fruits كما فى العنب والموز وتفاحية Pome كما فى التفاح والكمثرى والسفرجل. المجموع الجذري المجموع الهوائي الزهرة والبراعم الزهرية |
النمو الخضري ( الجزء الأول )
تكوين الجدار الخلوي ووظيفته نشاط الكمبيوم وتكشف الأنسجة مقدمة : قبل الخوض فى دراسة دورة حياة النبات ومراحل نموه وتطوره يجب دراسة النمو فسوف نبدأ بتحديد وتعريف دقيق لكل من النمو والتطور ثم تعريف التميز والتكشف ...الخ فالنمو هو الزيادة الغير رجعية فى وزن او حجم الخلايا والأعضاء وبالتالى النبات الكامل نتيجة انقسام واستطالة الخلايا . أما التشكل والتميز المعروف Differentiation فهو التميز الذى يؤدى الى تغير شكل ووظيفة الخلايا داخل الأنسجة والأعضاء لتكوين تراكيب متميزة فى الوظيفة وهو ليس نموا ولكنة ملازم له أما التكشف Development فهو المحصلة النهائية او الكلية للنمو والتميز فى تسلسل محدد او هى الانتقال من مرحلة من مراحل التطور الى مرحلة أخرى والتكشف يتبعة سلسلة متعاقبة من التغيرات داخل كل عضو من أعضاء النبات خلال دورة حياته ولكن يمكن متابعتها كل على حدا داخل كل عضو او نسيج او خلية ومن اكثر صور التطور وضوحا هو انتقال النبات من الحالة الخضرية الى حالة الأزهار او تطور الورقة من الحالة التى تكون فيها الورقة فى صورة مبادئ خروج للأوراق أثناء وجودها بالبرعم الى حالة الورقة الكاملة الناضجة لذلك نطلق مصطلح التمييز Differentiation عند التحدث عن كل حالة تحدث للخلايا المرستيمية عند تميزها الى أنواع من الخلايا تدخل فى أنسجة مختلفة او أعضاء مختلفة والتى بالتالى سوف تختلف فى الشكل والتكشف البيوكيميائى ورغم إننا سوف نلاحظ ان النمو والتميز والتكشف عادة يكونا متلازمين الا انه فى بعض الحالات يحدث النمو دون تميز لخلايا او أعضاء . كما يحدث فى نمو نسيج الكلس او نسيج الجروح ويمكن دراسة التكشف من خلال وسيلتين اما موفولوجيا او كيميائيا اى فسيولوجيا فالأول يتم دراسة التغيرات التركيبية والتشريحية التى تتكون ويمكن ملاحظتها ورصدها خلال التطور ويكون من المثير دراسة وفهم ومعرفة العوامل التى تؤثر وتؤدى الى تلك التغيرات الشكلية ولكن ذلك لا يؤدى الى الفهم الصحيح بدون دراسة العمليات الحيوية الكيميائية الفسيولوجية التى تصاحب ذلك التغير الشكلى لذلك تم الاتفاق على إطلاق مصطلح التخليق المورفولوجى Morphogenesis وهو تخليق وتشكيل خلايا وأنسجة وأعضاء النبات والأسباب المؤدية لذلك من العوامل الطبيعية والبيوكيميائية وحتى ألان فمعلوماتنا عن الأسباب المؤدية الى Morphogenesis على المستوى الجزيئ Molecular Basis قليلة للغاية فمثلا غير معروف على وجه الدقة ما هى العوامل الفسيولوجية والطبيعية التى تدفع الى تكوين مبادى الأوراق ونشأتها وتطورها الى الأوراق الكاملة. مكان النمو The Localization of Growth يتأتى النمو من مقدرة الخلايا والأعضاء على امتصاص او الحصول على المواد البسيطة من ماء واملاح وثانى أكسيد الكربون من البيئة المحيطة بها واستخدامها فى تكوين مركبات مختلفة ومعقدة والتى تشكل بها مكونات تلك الخلايا فيؤدى تراكمها الى النمو المستمر كذلك يؤدى ذلك التراكم من تلك المركبات الى إضافة مادة الحياة للخلايا الجديدة المتكونة من الانقسام وتكوين الخلايا الجديدة مع الأخذ فى الاعتبار انه ليست كل خلايا أعضاء النبات تستمر فى النمو والانقسام ولكن تتحول الخلايا القابلة للانقسـام والاستطالة إلى خلايا بالغة وتحاط بخلايا ذات جدر سميكة نسبيا وعديد من الخلايا الميكانيكية والأوعية الناقلة الغير حية . http://www.smsec.com/ar/encyc/plant/images/green/2.jpg وتبقى الخلايا القابلة للانقسام والاستطالة فى مناطق النمو المرستيمية وفى الأنسجة الجنينية مع ملاحظة انه سوف يظل للخلايا البالغة القدرة على استعادة قدرتها للانقسام والاستطالة اى العودة للحالة المرستيمية وذلك تحت ظروف معينة . يحدث النمو من انقسام واستطالة فى عديد من المناطق المرستيمية المختلفة وهى تشمل ثلاث انواع من المرستيمات هى المرستيمات القمية مثل التى توجد بقمم السيقان والأفرع وقمم الجذور وهى المتسببة فى نموها الطولى Apical meristems والمرستيمات البينية وهى المسببة للزيادة فى القطر او السمك او الزيادة فى حجم الورقة وسمكها وتعرف أحيانا بالكمبيوم البينى كما انه موجود بين العقد والسلاميات ولو ان البعض يعتبر المرستيم بين العقد والسلاميات جزء من المرستيم القمى اما النموات الخضرية الجانبية والأزهار والثمار فتنتج من المرستيمات الجانبية Lateral meristems كما فى البراعم الابطية التى توجد فى آباط الأوراق والتى يتحول بعضها الى براعم زهرية فى عملية الأزهار كما يوجد نوع آخر من المرستيمات تعرف بالكمبيوم الفلينى Phellogen هو المسئول عن تكوين القلف وقد تختفى تلك المرستيميات بأن تتحول الى الى أنسجة غير مرستيمية اى خلايا بالغة او تضل على حالتها المرستيمية الى الأبد كما يحدث فى المرستميات البينية المعروفة بالكامبيوم ويتوقف نشاط المرستيم فى وقت معين على الظروف البيئية والداخلية فمثلا يحدث خمول للمرستيميات القمية فى اشهر الشتاء ونتيجة وجود مثبطات للنمو ويتم النمو فى المرستيمات على ثلاث مراحل تعرف بمراحل النمو. أعلى الصفحة مراحل النمو Growth Stages: تنقسم مراحل النمو الى : مرحلة الانقسام الخلوى ومرحلة الاستطالة والزيادة فى الحجم والمرحلة الأخيرة هى مرحلة التميز 1- انقسام الخلية Cell Division تنمو النباتات وتزداد رأسيا تبعا لعملية الانقسام الحادثة فى القمم الطرفية المرستيمية للنباتات عن طريق الانقسام الميتوزى وكذلك فى الخلايا الإنشائية فى الكمبيوم بسيقان النباتات ثنائية الفلقة وفى الخلايا الإنشائية فى الأوراق الحديثة تنقسم الخلايا فى القمم النامية وتحدث الاستطالة على بعد عدة ملليمترات اسفل منطقة القمة النامية وتعرف المنطقة اسفل منطقة الانقسام او منطقة القمة Dome بمنطقة الاستطالة اما الأعضاء المحددة النمو مثل الأوراق والثمار يكون الانقسام والاستطالة كعمليتى منفصلتين زمنيا تبدا بالانقسام وتنتهى الزيادة العددية لتبدأ مرحلة الاستطالة وتكون الأوعية الناقلة ونضج الخلايا وتخصصها وتكون الخلايا صغيرة نسبية وذات نواة كروية مركزية بالنسبة للسيتوبلازم وبدون فجوات عصارية والجدر رقيقة ليس معروف الى ألان لماذا تظل بعض الخلايا محتفظة بقدرتها على الانقسام او اى مرستيمية او جنينية فى حين تتحول الأخرى الى خلايا متخصصة . 2- مرحلة الزيادة فى حجم الخلية Cell Enlargement ثم تأتى العملية التالية للانقسام والزيادة العددية بعملية الاستطالة الخلوية حيث يزداد حجم الخلية زيادة غير رجعية نتيجة الضغط الاسموزى وضغط الامتلاء المرتفع وقلة الضغط الجدارى ثم زيادة محتواها العصيرى ومكوناتها العضوية وتكوين الفجوات العصارية بها متحولة بذلك من الحالة المرستيمية الى الحالة البارنشيمية البالغة تزداد الخلايا فى الحجم قد تصل الزيادة فى الحجم من 30 –150 مرة من حجم الخلايا الإنشائية حيث تزداد http://www.smsec.com/ar/encyc/plant/images/green/3.jpg قدرتها على امتصاص الخلايا للماء وانتقال المواد الغذائية والايضية التى تتكون فى الأوراق الى مناطق النمو حيث الخلايا المرستيمية التى انتهت من الانقسام فتظهر الفجوات العصارية اذ تعمل قوة الامتصاص الازموزية على امتصاص قدر كبير من الماء مما يتسبب فى تمدد الخلية حتى يتساوى ضغط الامتلاء مع الضغط الاسموزى للخلية والذى يسببها تكون السكريات وامتصاص الأملاح وتكوين الأحماض العضوية بالخلية ويتكون الجديد من البروتوبلازم لذلك فالمحصلة الكلية هى زيادة المادة الجافة Dry matter وعملية تكوين الجديد من البروتوبلازم يلزمها بالطبع زيادة العمليات المنتجة للطاقة وإنتاج بالبروتينات لذلك فعمليات النمو تتطلب ظروف هوائية وامداد بالكربوهيدرات كمصدر للطاقة ومواد أساسية للبناء فضلا على الهرمونات النباتية والتى لها دور هام فى عمليات الانقسام والاستطالة والتى سوف يتم مناقشتها لاحقا فأذا كان الجدار الخلوى من المرونة بدرجة كافية تمدد مما استوجب إضافة مواد جدارية من السليولوز والهيميسليولوز عليها ويبدو ان البروتوبلازم كطبقة رقيقة بجوار الجدار وأغشية الخلية السيتوبلازمية ويصحب الزيادة أيضا بناء الجديد من البروتوبلازم . 3- مرحلة التميز الخلوى Cell Differentiation تبدأ تلك المرحلة بتغيرات تشريحية وفسيولوجية والخلايا البرانشيمية هى اقل الأنواع تميزا حيث لا تختلف كثيرا عن الخلايا الإنشائية سوى زيادة الحجم ودرجة نمو فجواتها ولا تتكون فيها الجدر الثانوية عادة بل تظل ذات جدر رقيقة وتنتشر تلك الخلايا فى القشرة والنخاع والأشعة النخاعية , اما الخلايا التى تتحول الى عناصر وعائية كالأنابيب الغربالية والأوعية الخشبية والألياف فتتعرض الى تغيرات اذ تزداد فى الحجم كثيرا وتترسب على جدرها جدرا ثانوية تتخذ أشكالا مختلفة منها الحلقى والحلزونى والمنقر ويترسب خلال ذلك مادة اللجنين بين المواد الجدارية الثانوية وفى الأنابيب الغربالية تختفى الانوية ويستمر السيتوبلازم فى أداء وظائفه فى حين تظل النواة فى الخلية المرافقة . أعلى الصفحة تكوين الجدار الخلوي Cell Wall ووظيفته : كما هو معروف فأن الخلية النباتية تتكون من جدار وبروتوبلازم ويتكون البروتوبلازم من سيتوبلازم ونواة وقد نطلق على المكونات البروتوبلازمية اسم البروتوبلاست . يحاط السيتوبلازم بغشاء بلازمى Plasmalemma معقد التركيب وتوجد داخل الخلية الشبكة الاندوبلازمية التى تتكون من نفس مادة الغشاء الخلوى او بالاحرى هى امتداد له وهى موجودة خلال سائل شبة غروى ويحتوى على عديد من العضويات مثل الميتاكوندريا والريبوزومات والبلاستيدات والجسيمات الدقيقة لجهاز جولوجى . والطبيعة الغروية للبروتوبلازم هى أساس المظاهر المادية للحياة , كما يوجد بالخلية الفجوات العصارية الممتلئة بسائل مائى بة مواد كيميائية ذائبة مثل السكريات والأملاح والاصبغات والفضلات الناتجة من عمليات التمثيل الغذائى للخلية والبلورات . خلال تمدد الخلايا تزداد جدر الخلايا وتتمدد لاستيعاب زيادة حجم الخلية وزيادة محتوياتها ويتم بإضافة مكونات الجدار ولا تسبب تلك الإضافة زيادة فى السمك ولكن تستخدم فى تمدد الجدر وذلك بإضافة ألياف السليولوز بسمك 5-10 ننوميتر وبطول 60 ننوميتر ( nanometer = 1 cm x 10- 9 ) , قد تحتفظ جدر بعض الخلايا مثل خلايا النخاع والخلايا الحية فى اللحاء ومعظم خلايا القشرة بالتركيب الأصلي السليولوزى البكتينى الى ما لا نهاية فى حين تتلجنن بعض الخلايا الأخرى مثل جدر معظم أنسجة الخشب وبالمثل تترسب السوبرين على جدر خلايا الفلين , فى حين ان البروتوبلازم يختفى بسرعة من الخلايا التى تتلجنن جدرها. وظيفة الجدار الخلوى هو التدعيم الميكانيكى للخلية من ثم النبات فهو مع الضغط المائى يعطى للخلية شكلها ويحافظ على تراكيبها وللجدار دور هام فى امتصاص الماء والذائبات من خارج الى داخل الخلية بالإضافة الى دوره فى الإفراز Secretions فضلا على دوره فى مقاومة اختراق الكائنات الممرضة للخلية , المسئول عن إفراز وتكوين الجدار الخلوى هو البروتوبلاست ثم هو المسئول أيضا فى تدعيم الجدار فيما بعد عند تكوين الجدر الثانوية وتكوين المواد اللاصقة والتى تربط الخلايا بعضها ببعض او ما يعرف بالصفيحة الوسطى ثم ان البروتوبلاست أيضا هو المسئول عن الترسيب الزائد حتى موت الخلية وتحويلها الى وعاء ناقل للماء والعناصر الغذائية الممتصة من التربة والمعروفة بعناصر الخشب. والمركب الرئيسي للجدار هو السليولوز والهيميسليولوز والمواد البكتينية واللجنين والسوبرين. يبدأ تكون الجدار فى الطور النهائى Telophase للانقسام الميتوزى بعد تكوين الصفيحة الوسطي حيث تتجه حويصلات صغيرة Vesicles او قطرات صغيرة Droplets الى الخط الاستوائى للخلية الأمية وتلتحم معا حيث تتكون المواد البكتينية والتى تشبة الهلام ثم تأخذ فى التصلب نتيجة اتحادها بالكالسيوم, عندئذ يبدأ ترسيب السليولوز لتكوين الجدار الابتدائي او الأولى Primary Wall ثم يتشرب الجدار الابتدائى بالهيميسليولوز والذى يتكون من عديد التسكر للسكريات الخماسية مثل Xylans, ,Arabans Glactans Glycoproteins كما يترسب بينها Para-Crystalline ويمتاز الجدار الابتدائى فى تلك المرحلة بالمطاطية سواء مطاطية عكسية Reversible plastic او غير عكسية عند بداية تكوين الجدار الثانوى يحدث إضافة مكونات أخرى للجدار الابتدائي فى عملية يطلق عليها عملية الأغماد الداخلى Intussusceptions حيث يقوم السيتوبلازم بملئ الفراغات بالجدار بالمواد الكيميائية ثم تأتى مرحلة التراكم Apposition فتتكون طبقات جديدة لتنتهى بذلك مرحلة الاستطالة وتبدأ مرحلة التميز لتكون الخلية بأداء وظيفة خاصة يحددها لها نظام Gene off and on بالنواة. يزداد التكشف الكيميائى لجدر الخلايا ذات البروتوبلازم الميت كالأوعية والقصبات والألياف بالطرق البيوكيميائية التى تستمر فيها او نتيجة تأثير الخلايا المجاورة ويعتبر اختفاء الجدر العرضية بين عناصر الخشب اثناء تكوين الأوعية مثالا مألوفا لذلك فى تلك الخلايا يتم تكشف وايض الكربوهيدرات التى تتحول الى المواد الجدارية الجديدة فى حين ينعدم تكوين البروتينات والبروتوبلازم أثناء هذا الطور من عملية التطور فضلا على قلة النشاط التنفسى وذلك حتى يكتمل تكشف تلك الخلايا . أعلى الصفحة دور الهرمونات النباتية فى استطالة الخلايا : قد فسر حدوث استطالة الخلايا نتيجة نقص الضغط الجدارى وارتخاء الجدار الخلوى وتغير تكوين الجدار او تقطع وانفصال مكونات الجدار الخلوى مع إعادة تكوين روابط جديدة , لذلك اقترح ان الأوكسين يقوم بدور فى فك الروابط الهيدروجينية غير التساهمية بين بوليميرات الزيلوجلوكونات وألياف السليولوز الدقيقة مما يسمح بتسلل الزيلوجلوكونات الى السليولوز ينتج عنة انبساط غير عكسى فى جدار الخلية خاصة عند انخفاض pH وذلك من خلال فعل أنزيمي ليس معروف على وجه الدقة وهذا بالطبع يشجع زيادة مرونة Plasticity او ارتخاء Loosening او زيادة مطاطية Elasticity جدر الخلية هذا الارتخاء يؤدى الى نقص مقاومة الضغط الداخلى على الأغشية الخلوية مع نقص فى ضغط الامتلاء وعلية فالجهد المائى للعصير الخلوى يصبح اكثر سالبية عنة فى الخلايا المجاورة فينتشر الماء ناحية منحدر التدرج فتزداد الخلية فى الحجم ثم يأتى دور إضافة مواد جديدة للجدار واعادة تثبيت الروابط غير التساهمية بين السليولوز والسكريات العديدة (الزيلوجلوكونات) فيتكون بذلك خلايا ذات جدر اكبر , ويبدو ان نقص درجة pH تنشط ارتباط أيون الأيدروجين مما يزيد من نشاط أنزيمات الارتخاء او الأنزيمات التى تعمل على فك الارتباط بين السليولوز والزيلوجلوكونات. ثبت عمليا ان للجبرلين دورا فى تخليق وتنشيط أنزيم الالفا اميليز amylase الذى يعمل على تحويا النشا الى سكريات مختزلة والتى يؤدى زيادة تركيزها فى العصير الخلوى الى رفع الضغط الاسموزي للخلايا النباتية وبالتالى الى دخول الماء والمواد الغذائية مما يؤدى الى انتفاخها وكبر حجمها واستطالتها معنويا وكذلك وجدت علاقة بين استطالة السوق واختفاء النشا وتحوله الى سكريات ذائبة تستغل فى بناء الخلايا الجديدة واستطالتها وبالتالى استطالة السوق , كما ان للجبرلين دورا فى تخليق أنزيم بيتا جلوكانيز B 1,3 glucanase المؤدى الى خفض الضغط الجدارى الذى يسمح بدورة الى مرور الماء والغذاء للخلية . مما سبق نجد ان الأوكسين يشترك مع الجبرلين فى التأثير على استطالة الخلية ولكن كل منهما لة ميكانيكيته الخاصة به. اما عن دور السيتوكينين فلم يثبت ان له دور فى استطالة الخلايا لكن ينحسر دورة فى التشجيع على الانقسام الخلوى من خلال تنشيطة لعمليات الامتصاص والانتقال للعناصر المعدنية وعصارة الأوعية الناقلة خاصة اللحائية وزيادة معدل إنتاج الأحماض النووية وتكوين البروتينات خاصة تكوينه لأنزيمات اختزال النترات مما يوفر المواد التى تحتاجها الخلية للانقسام وتكوين البروتوبلازم الجديد الذى يكفى للخليتين البنويتين . نشاط الكمبيوم وتكشف الأنسجة : أولى علامات نمو الأشجار فى الربيع هو انتفاخ البراعم وانبثاقها ثم استطالة السيقان ويبدأ الكمبيوم فى النمو ببطء وعادة ما يبدأ الانقسام والنمو فى المناطق القريبة من قمم السوق ثم ما يلبث من ان ينتقل النشاط الى المنطق السفلى من الساق وهو ما يتمشى مع انتقال الأوكسين من أعلى الى اسفل بمعنى ان تدافع على النشاط هو تأثير الأوكسين على انقسام واستطالة خلايا الكامبيوم البين حزمى فعندما يبدأ الأزهار يتعطل نشاط الكامبيوم ويستمر نشاط الكمبيوم فى الانحدار بتقدم الأزهار الى ان تبدأ خلايا الكمبيوم كلها وكأنها تكشفت الى أنسجة لحاء وخشب . ويبدأ نقص النشاط الكمبيومى اول ما يبدا فى جزء الساق الأقرب الى النورة ويبدو ان الارتباط بين نشاط الكمبيوم والأزهار ذو الية هرمونية نظرا لقلة الأوكسين عندما تتحول المرستيمات الخضرية الى مرستيمات زهرية , أذن هى علاقة يحكمها الأوكسين . والتكشف له فى النبات عدة مستويات المستوى الأول هو تكشف الخلايا الى أعضاء مثل السوق والأوراق والبراعم والأزهار والجذور ثم المستوى الثانى هو تكشف الخلايا داخل الأعضاء الى أنسجة مثل أنسجة البشرة القشرة والبريسيكل والأنسجة الوعائية والنخاع ثم يأتى بعد ذلك المستوى الثالث من التكشف وفية تتكشف الخلايا الى خلايا متخصصة داخل النسيج مثل الخلايا الغربالية والخلايا الغربالية وبرانشيمية اللحاء داخل نسيج اللحاء ويحدث التكشف بمستوياته الثلاثة فى تتابع زمنى وعادة يحدث التكشف بمستوياته الثلاثة فى الزيجوت أثناء تكون الجنين والبذرة واثناء نمو وتتطور القمم النامية للسيقان والجذور ويكون أمام كل خلية أثناء التكشف عدة قنوات للتطور Canalization of development وعندما يتحدد وظيفة الخلية نتيجة بداية تكشفها يطلق على تلك المرحلة باسم مرحلة التحديد Determination ولك بعض الخلايا يكون لديها القدرة على الرجوع عن التكشف واعادة الدخول فى مسلك آخر من مسالك التطور ونطلق عليها عندئذ Dedifferentiation . ولا يقتصر التكشف على خلايا الزيجوت او الساق والجذور بل هناك تكشف على مستوى النبات كلة عند تحول النبات من مرحلة الطفولة الى مرحلة البلوغ او مرحلة الأزهار والإنتاج الثمرى حيث يحدث تغيرات تركيبية فى محور الساق وعندئذ تحدث التغيرات الفسيولوجية لتكون مصاحبة للتغيرات التركيبية والوظيفية الجديدة. اما عن الأسباب التى تؤدى الى التكشف فى غير معروفة الى ألان على وجه الدقة ولكن هناك إشارات تفسر أسباب حدوث التكشف فعلى مستوى الزيجوت المخصب وعندما ينقسم أول انقسام نجد ان الخليتين الناتجتين تكون إحداهما طرفية صغيرة نسبيا Terminal Cell وأخرى قاعدية كبيرة نسبيا Basal Cell ثم يسلك كل منهما مسلك مختلف ناتج عن الانقسام الغير متساوى ثم تنقسم الخلية الطرفية الى خليتين ويكون الانقسام عرضيا بينما تنقسم الخلية القاعدية انقساما طوليا , كذلك نجد ان البيضة داخل الكيس الجنينى وقبل إخصابها يتوزع فى السيتوبلازم بكثافة غير متساوية حيث تختلف قطبى الخلية فى درجة كثافة وتوزيع السيتوبلازم . أعلى الصفحة النمو الخضري ( 2 ) النمو الخضري ( 3 ) |
النمو الخضري ( الجزء الثاني ) تكشف القمة الناميةتكشف الورقة والبرعم ارتباطات النمو السيادة القمية الاستقطاب تكشف القمة النامية : يوجد بالنبات بالإضافة الى الاستقطاب المورفولوجى استقطابا فى توزيع المواد واستقطاب كهربى أيضا ويبدو ان كل خلية بالنبات لها استقطاب كهربى وتعمل كبطارية دقيقة والجهود الكهربية فى الأنسجة هى فى الواقع مجموع تأثيرات الجهود الكهربية للخلايا النفردة والتى تعمل معا على التوالى او التوازى ولعل اختلاف الخلايا فى قدرتها على التكشف يرجع الى اختلاف الجهد الكهربى فيما بينها وكنتيجة للاختلافات فى الجهد الكهربى فى جزء من النبات لآخر تسيل تيارات كهربية باستمرار عبر دوائر معينة فى النبات وهى التى تعمل كآلية للترابط.أول من درس تطور القمم النامية هو العالم Shemidt 1924 حيث أشار اول خلية تكون القمة النامية والناتجة من انقسام الزيجوت Single apical cell تنقسم لينتج عنها طبقتين من الخلايا هى التى تكون القمم النامية فى النباتات الراقية ووضعت نظرية تشرح ذلك عرفت بنظرية الجسم والغطاء فيها افترض ان النبات يتكون فى قمته المرستيمية من طبقتين متميزتين هما: الطبقة السطحية او الغطاء Outer Tunica تنشأ فى منطقة القبة المرستيمية Apical Dome مجموعة من الخلايا البادئة تكون طبقة الغطاء وتتكون من صفوف مرتبة ومنتظمة من الخلايا المرستيمية والتى يتراوح عددها بين 2-5 صفوف فى النباتات ذات الفلقتين و2-3 صفوف فى النباتات أحادية الفلقة ويكون انقسام الخلايا فيها موازيا للسطح اى عرضيا وتحيط إحاطة كاملة إحاطة السوار بالمعصم بالطبقة الداخلية او طبقة الجسم ذات الخلايا الاكبر حجما من خلايا Tunica الطبقة الداخلية او الجسم Inner Corpus تلك الطبقة هى التى تختص بنمو النبات فى الحجم وطبقاتها غير مميزة والانقسام فيها يكون فى الاتجاهين طوليا وعرضيا وطبقة الجسم ذات خلايا اكبر حجما من خلايا Tunica تعرف تلك الخلايا بالخلايا المركزية الأمية Central mother cells تنقسم بمعدل اقل لتعطى منطقة مرستيمية تسمى المنطقة المحيطية Flank or Peripheral Meristems تلك الطبقة التى يتكون منها خلايا نسيج القشرة والنخاع فيما بعد تليها منطقة ذات صفوف طولية تعرف بمنطقة المرستيم اللبى او العرقيRib Meristems http://www.smsec.com/ar/encyc/plant/images/green/4.jpg ينشأ النمو الطولى كما ذكر من انقسام واستطالة البراعم الطرفية فى السوق والأفرع وكذلك نتيجة النمو للمرستيم البينى فى منطقة القعد وبين السلاميات والذى يعتبر جزء من المرستيم القمى , اما النمو القطرى فينشأ من نمو المرستيمات الجانبية او من الكمبيوم الحزمى والذى يؤدى باستمرار الى تكوين الجديد من الخشب واللحاء والذى يؤدى فى النهاية الى زيادة قطر المحور . كما يؤدى الكمبيوم الفلينى الي تكوين نسيج أحادى الطبقات وهو الفلين وهي خلايا غير حية تتميز بوجود صفحات سوبرينية في جدر الخلايا فهى غير منفذة للماء تماما اما خلايا الفللوجين والتى توجد اسفل الفلين فهى خلايا حية متراصة بش من التفكك وتسمى مجموعة الفلين والفللوجين بالبريديرم او القلف. أعلى الصفحة تكشف الورقة والبرعم : تنقسم القمة النامية ويعرض طرفاها فى حالة النباتات متقابلة الاوراق او يعرض طرف واحد فى حالة النباتات متقابلة الاوراق ويتفلطح الجزء العريض ليكون نتوء ورقى فى النباتات المتبادلة او نتوءان فى النباتات متقابلة http://www.smsec.com/ar/encyc/plant/images/green/5a.jpg الاوراق ثم يكبر هذا النتوء ليكون مبادى خروج الاوراق Leaf Primordium ثم بعد ذلك يحدث تخصص وظيفى مع الانقسام حيث ينشأ عن تلك العمليتان أى الانقسام والتخصص اجزاء الورقة من نصل وعنق وآذنات وبراعم ابطية بعد ذلك وينشأ النصل من انقسام خلايا الصفين من الخلايا المرستيمية للنتوءات التحت بشرية كل على احد جانبى اصل العرق الوسطى وبتتابع الانقسام تتكون الخلايا الإسفنجية والدعامية للورقة من الطبقة الثانية ثم العروق الوسطية والجانبية من الطبقة الثالثة ولا تظهر المسافات البينية حتى تصل الورقة الى ربع او ثلث حجمها النهائي . يقف انقسام البشرة اولا يليها فى الترتيب النسيج الوسكى الاسفنجى ثم الدعامى وقد تستمر انسجة العروق الجانبية فى التكوين لفترة طويلة بعد ثبات الانقسام . ولفهم اكبر لتكون أعضاء النبات كالورقة التى نحن بصددها افترضت نظرية أخرى بعد نظرية الغطاء والجسم عرفت بنظرية الطبقات الثلاثة Three Layer theory وهى لا تختلف عن نظرية الغطاء والجسم Tunica and Corpus theory سوى انها تفترض ان طبقة الغطاء تتكون من طبقتين اما الجسم فيكون الطبقة الثالثة وهى تمثل الجزء الأكبر من جسم الساق حيث يتكون منها الأوعية الناقلة من خشب ولحاء وكذلك أنسجة النخاع وكذلك تمثل الطبقة الثالثة الجزء الأكبر من خلايا الجذور الدرنية وغير الدرنية مثل الاسبرجس والداليا والبطاطس والبطاطا وقصب السكر . اما الأوراق فتنشأ نتيجة اانمو السطحى فتتكون فى أغلبها من الطبقة الاولى والثانية اما الطبقة الثالثة تكون اقل أهمية فى تركيب الورقة وكذلك الأعضاء المشابه للورقة مثل الأعضاء الزهرية والثمرية والبذور فلون الأزهار بالبتلات مسئول عنة الطبقة الأولى وكذلك لون الثمار اما لحم الثمار فمسئول عنة غالبا الطبقة الثانية اما البذور فتتكون من طبقة اثنين . وقد تم التعرف على ما سبق من علاقة الطبقات بنمو انسجة الأعضاء من دراسة توريث الصفات فوجد ان الطبقة الثانية هى التى تورث خواصها للنسل فهى المسئولة عن انتاج حبوب اللقاح والبويضات الزيجوت ومن ثم الجنين وكذلك نسيج النيوسيلة وذلك إذا ما تضاعفت تلك الطبقة بالكولشيسين واصبحت رباعية التضاعف فان صفات الخلايا الرباعية التضاعف تنتقل الى تلك الأعضاء سالفة الذكر وقد تم التأكد من ذلك من خلال الدراسات السيتوكيميرا والدراسات السيتولوجية للهجن الخضرية , وإذا نظرنا تكوين الورقة نجد ان الطبقة الاولى تكون كل من سطحي الورقة السفلى والعلوى ويتكون كل منهما من صف او صفين من الخلايا تليها الطبقة الثانية وهى التى تحصر بينها الطبقة الثالثة فى الورقة والتى تشكل عند نضج الورقة الأنسجة الوعائية وبعض الأنسجة القليلة الأخرى , اى ان طبقات الورقة إذا قمنا بعمل قطاع طولى بها تكون (1,2,3,2,1) تظهر البراعم الابطية على اساس انها أفرع جانبية جنينية تنو فى آباط الأوراق وتظهر أول على شكل بروزات مرستيمية فى إبط الأوراق الجنينية ويغلف كل برعم أوراق حرشفية تسقط عند استئناف الساق فى النمو الطرفى . أعلى الصفحة ارتباطات النمو : يتأثر نمو كل عضو في نبات ما بالعمليات الفسيولوجية او الظروف البيئية والبيوكيميائية السائدة في عضو من الأعضاء فالنمو الخضري يتعطل أثناء فترة النمو الثمري . كذلك يتأثر حجم المجموع الجذري بنشاط البناء الضوئي في الأوراق كما يتأثر التحول من البراعم الخضرية للبراعم الزهرية بعمليات حيوية تحدث فى الأوراق كذلك العمليات الفسيولوجية التى تجرى فى نسيج ما تؤثر على نسيج آخر ويرجع تأثير عضو على آخر او نسيج على آخر الى توزيع كميات الكربوهيدرات المتكونة فى الأوراق على أجزاء النبات المختلفة وعند تواجد الثمار مثلا ونتيجة احتوائها على البذور التى تكون مصدرا للهرمونات فأنها اى الهرمونات تعتمل على جذب الكربوهيدرات اليها من خلال اليه تعرف بال sink source relationships فتقل كمية الكربوهيدرات التى تصل الى المجموع الجذرى ونظرا لانخفاض الكمية الواردة للجذور فيقل استهلاك الكربوهيدرات فى تنفس الجذور وبالتالى يقل الامتصاص النشط للأملاح المعدنية والتى تقل بدورها بالمجموع الخضرى فيقل النمو كما تحتكر الثمار أيضا لجميع المركبات النيتروجينية الموجودة بالنبات ولقد نتج عن نزع الثمار تضاعف كمية من الكربوهيدرات بالمجموع الجذرى الى ثلاثة أضعاف وزيادة امتصاص الأملاح زيادة كبيرة . وتدل نتائج الأبحاث على ان نسبة المجموع الخضرى الى المجموع الجذرى تزيد زيادة كبيرة ومطردة بزيادة تركيز النترات فى المحلول الأرضي ويفسر ذلك على انه فى حالة وجود النترات فى التربة بقلة فأن معظم الممتص يستهلك فى تخليق الأحماض الأمينية فى الجذور وجدير بالذكر ان المجموع الجذرى يقوم بتمثيل عدد من الأحماض الأمينية لا يكونها المجموع الخضرى وتستخدم الأحماض الأمينية المتكونة فى الجذر فى تخليق البروتينات البروتوبلازمية اللازمة لنمو الجذور وفى نفس الوقت لا يقوم الجذر بتصدير شئ منه للمجموع الخضرى او ينتقل منه القليل على هيئة نيتريت او أحماض أمينية وبالقدر الغير كافى لاحتياجات المجموع الخضرى من تلك الأحماض فيقل نموها لقلة الأنزيمات اللازمة للنمو كذلك تكون نسبة المجموع الخضرى الى المجموع الجذرى منخفضة نسبيا , وعند توفر النترات يستخدم جزء منه فى الجذور ويتوفر قدر مناسب من النيتروجين الى الأجزاء الهوائية حيث تستخدم فى تكوين بروتينات البروتوبلازم ويؤدى ذلك الى المزيد من استهلاك الكربوهيدرات والنتيجة نسبة مجموع خضرى الى الجذرى أعلى, كذلك نقص كمية الكربوهيدرات نتيجة نقص معدل التمثيل الضوئى او نتيجة الإصابة بالأمراض او الآفات يؤثر أيضا على نسبة المجموع الخضرى الى المجموع الجذرى وكذلك النباتات النامية فى الظل يكون نمو المجموع الخضرى أعلى من المجموع الجذرى , وبعد التقليم يكون النمو الخضرى أعلى وأقوى لاحتكار المجموع الخضرى للكربوهيدرات والهرمونات المنبعثة من الجذور لحجم اقل من المجموع الخضرى مما يعمل على دفع النموات للنمو بمعدل سريع واستهلاك معظم الكربوهيدرات فى تكوين الجديد من الخلايا , وعند توفر الماء الأرضي والتهوية الجيدة يزيد المجموع الخضرى الى الجذرى نظرا لان توفر الماء يعمل على اكتمال انتفاخ الخلايا التى تساعد على الانقسام والاستطالة وبالتالى استهلاك الكربوهيدرات على حساب الكربوهيدرات المتوفرة للجذور وبالتالى تزيد نسبة المجموع الخضرى كذلك فتوفر الأكسجين فى التربة يزيد تنفس الجذور وزيادة نشاط الجذر الامتصاصي والذي ينعكس أثرة على المجموع الخضرى ويأتي ضعف المجموع الجذرى نتيجة ضعف تهوية التربة نتيجة الرطوبة الزائدة. أعلى الصفحة السيادة القمية: يحدث ان تنمو بعض النباتات العشبية وبعض النباتات الخشبية عند قمة المحور الرئيسى للساق او الأفرع الرئيسية ورغم وجود برعم جانبى فى إبط كل ورقة فأن الفروع الجانبية لا تنمو ما دام البرعم الطرفى محتفظا بقوته ومستمر فى النمو , فأذا ما أضير او تم إزالته فالنمو يبدأ فى الحال من البراعم الجانبية معطية الاوراق او الأفرع او الأزهار . وهذا التأثير المثبط للبرعم الطرفى على نمو البراعم الابطية هو ما يسمى بالسيادة القمية , ويقل تأثير السيادة القمية هذة كلما زادت المسافة بين البرعم الجانبى وقمة الساق او البرعم الطرفى ويبدو ان ذلك التأثير راجع الى تأثير الأوكسين الذى يتكون فى ذلك البرعم الطرفى والأوراق الحديثة النمو المحيطة به والذى ينتقل منها الى البراعم الجانبية ليرفع محتواها الاوكسينى فيصل الى التركيز المثبط للنمو مما يجعلها تستقبل كميات قليلة من نواتج الايض والتمثيل الغذائى مقارنتا بالبراعم النشطة . وهناك رأى آخر وهو ان الهرمونات الساقية المعروفة بالكولوكالين تنجذب الى المناطق التى يبلغ تخليق الأوكسين فيها اقصاة اى الى الأجزاء الطرفية ويقل تركيزها بالطبع فى المناطق السفلى والتى بدورها تكون غير كافية لبدء البراعم الجانبية فى النمو , وقد يرجع البعض السيادة القمية الى زيادة الأوكسين بالبراعم وفى نفس الوقت قلة السيتوكينين فعند اضافة السيتوكينينات خارجيا أمكن إلغاء السيادة الكمية ويبدو ان العلاقة التضادية بين الأوكسين والسيتوكينين هى المسئولة عن السيادة القمية. أعلى الصفحة الاستقطاب: كثير من ارتباطات النمو تكون قطبية بمعنى ان طرفى المحور النامي يتخذان طريقين مختلفين تماما فى نوع العضو المتكشف او فى مسالك التطور , فالجذور تنمو عادة فى الجزء القاعدى مورفولوجيا بينما تنمو النموات الخضرية الساقية فى الجزء القمى مورفولوجيا على المحور النامى . وقد وجد ان كثير من ظواهر الاستقطاب ترجع الى الانتقال القطبى للهرمونات خاصة الاوكسين ويبدو ان الاستقطاب فى الانتقال مرتبط بطراز أساسي فى تنظيم البروتوبلازم ولا يمكن تغيره بسهولة. قاد الاستقطاب بين نهايتى المحور سواء للعضو او حتى على مستوى الخلية الى اختلاف كل قطب على ما يتعرض له من شدة إضاءة او لاختلاف درجة pH ونسبة ثانى أكسيد الكربون والأكسجين . وقد يفسر الاختلافات الفسيولوجية لقطبى المحور على ان نواتج عمليات التمثيل تنتقل من أعلى الى اسفل وبالتالى لابد ان يكون هناك تدرج فى تركيزات المواد فى اتجاه الحركة فعند اخذ نمو جذرى لنبات Cichorium وتقسيمة الى عدة أجزاء سلك كل جزء منفردا بشك يوحى بالقطبية فكون على الجزء العلوى منه مجموعا خضريا وعلى الجزء السفلى مجموعا جذريا رغم تقارب الأنسجة القمية عند الانفصال للجزء الوسطى مع الأنسجة القاعدية للجزء الأول , وعلية فهناك اعتقاد ان كل خلية من خلايا النبات داخل النسيج لها قطبية خاصة بها هى التى توجه سلوكها وترجع الى توزيع المحتويات السيتوبلازمية والشبكة الاندوبلازمية وتوزيع الأنزيمات داخل الجدار الخلوى بشك قطبى اى ان قطبى الخلية مختلفان لذلك فهى تتصرف بشكل بة قطبية على المستوى الخلوى ثم مجتمعة مع الخلايا الأخرى على مستوى النسيج ثم مع الأنسجة المختلفة داخل العضو الواحد. |
النمو الخضري ( الجزء الثالث )
اليوم الطول / سم معدل الزيادة اليومية 1 0.0 2.8 1.8 6.5 3.7 24 17.5 40.5 16.5 5 57.5 17 6 72 14.5 79 7 79 0.0
http://www.smsec.com/ar/encyc/plant/images/green/7.jpg http://www.smsec.com/ar/encyc/plant/images/green/6.jpg
اليوم 2مساحة ورقة الخيار سم2 6 4 8 32 8 75 10 90 12 140 180 210 18 http://www.smsec.com/ar/encyc/plant/images/green/8.jpg ويمكن استنتاج النتيجة هذه من المعادلة التالية W=Woert حيث W = وزن النبات فى الزمن Wo = الوزن الابتدائي e = ثابت مقداره 2.7182 r = نسبة معدل الزيادة ويمكن استخدام صورة ابسط للمعادلة السابقة بأستعمال تلك المعادلة Log W= Log Wo + rt Log e رأس الصفحة
w ∆ =∆ w ×4000 سعر حراري يومي
دليل مساحة الورقة :( Leaf Area Index(LAI) هو مساحة المسطح الورقى بالنسبة لوحدة المساحة من الأرض التى يشغلها النبات وهو كالتالى : دليل مساحة الورقة = مساحة أوراق النبات الكلية مساحة الأرض التى يشغلها النبات ويقدر دليل مساحة الورقة خلال فترة زمنية معينة من المعادلة التالية : http://www.smsec.com/ar/encyc/plant/...s/image006.gif حيث F2 , F1 هى دليل مساحة الورقة فى أول ونهاية الفترة الزمنية فأذا كانت قيمة دليل الورقة 4.0 مثلا كان ذلك دليلا على ان إجمالي مساحة المسطح الورقى للنبات يبلغ أربع أمثال مساحة الأرض التى يشغلها والقيمة المثلى لدليل مساحة الورقة هى التى يحدث عندها أقصى تراكم للمادة الجافة ( تتراوح بين 2.5 – 5 ) ويقل تراكم المادة الجافة بانحراف قيمة دليل مساحة الورقة عن القيمة المثلى سواء بالزيادة او النقصان . ففى الحالة التى يقل فيها الدليل عن الحد الأمثل يقل تراكم إنتاج المادة الجافة وتصبح الأوراق السفلى تستهلك من الغذاء أثناء تنفسها اكبر من تلك التى تصنعها , وعندما يزيد دليل مساحة الورقة عن القيمة المثلى تصبح الأوراق السفلى مظللة ويتبع ذلك نقص فى الكفاءة التمثيلية, وتزداد الفائدة من دليل مساحة الورقة فى المحاصيل الخضرية الورقية حيث يتم جمع النبات عندما يصل دليل مساحة الورقة للحد المثالى وليس قبل ذلك . معدل النمو النسبى:(Relative Growth Rate (RGR هو الوزن الجاف المتراكم للنبات لكل وحدة من الوزن الأصلي خلال وحدة زمنية معينة http://www.smsec.com/ar/encyc/plant/...s/image008.gif حيث W1 الوزن الجاف فى الزمن الأول t1 ,W2 الوزن الجاف فى الزمن الثانى t2 ويمكن الاستدلال على معدل النمو النسبى باستخدام مقياس آخر مثل طول النبات
|
التحكم او تنظيم النمو والتكشف - التكشف على مستوى الخلية والنسيج والنباتThe Control or Regulation of Growth and Differentiation (Plant Phenology) - التكشف البيوكيميائى - نوع التنظيم داخل الخلية قبل أن ننوة على موضوع التحكم او تنظيم عملية النمو والتكشف في النبات يجب أن ننوة الى الأتي :- التكشف على مستوى الخلية والنسيج والنبات :- Differentiation : هو التشكل أو التميز وهو عبارة عن التغيرات التي تؤدى في النهاية لتكوين تركيبات مختلفة أو متميزة ولا يعتبر هذا نموا ً ولكن ملازم له. كما في تشكل الخلايا المرستيمية حيث تنمو زوائد صغيرة من المرستيم المحور في ترتيب سوارى منتظم وهذه الزوائد هي التي يتكون فيها اجذاء الزهرة بطريقة تشبة تكوين الأوراق وبذلك يقال أن البرعم تكون وان الـDetermination قد حدث . Development: هو التكشف أو محصلة التأثير الكلى الناتج عن التميز والنمو في تسلسل محدد أو هو التغير في الشكل والتخصص والانتقال من مرحلة ألي أخري . Canalization of development : هو دخول خليتين أو مجموعة من الخلايا في قنوات التطور والتكشف غير رجعية وفيها يكون أمام الخلايا المنقسمة عدة مسالك pathwayalternative للتطور تنتج من الانقسام الغير متساوي للسيتوبلازم . فالزيوت تتكشف خلاياه أما الى ساق أو جذر أما الساق فتتكشف خلاياه ألي أعضاء مختلفة ساق او أوراق وبراعم و أزهار ، وبداخل كل عضو يحدث تخليق لأنسجة مختلفة وبداخل كل نسيج يحدث تخليق لخلايا. Determination in plant : هو تحديد شكل العضو وهى مرحلة تالية للتميز فعندما يصل العضو مثل leaf primordium الى مرحلة متقدمة لا يمكن أن يرجع ليكون نسيج أخر anther structure يقال أنة حدث له تحديد determined Induction : وهو الحث حيث أن كثير من العمليات الفسيولوجية تبدأ بمرحلة حث مثل الحث الزهري flower induction وهى تسبق التخليق أو التميز الزهري وهو تميز فسيولوجية غير مرئية يتعلق بالظروف الايضية داخل المرستيم . تلى تلك المرحلة Initiation : وهو أول تغير ميكروسكوبي يحدث عند تحول المرستيم الخضري الى مرستيم زهرى وهو تغير يشمل شكل المرستيم إذ يبدوا كما لو كان قد تعطل في الجزء المركزي حتى يصبح مفلطحاً عند قمتة بدلا من شكلة المخروطي ثم يلي ذلك مرحلة يحدث التكشف ابتداء من الزيجوت حيث ينمو قطبيا متأثرا بالعوامل البيئية مثل الضوء كماً وكثافة ، كمية الاكسيجين المتاحة لكل خلية أو نسيج ، كمية الماء المتاحة ، ضغط الخلايا المجاورة ، كمية الغذاء العضوي والمعدني المتاح بالخلية نتيجة توزيع السيتوبلازم الغير متساوي ، الجاذبية الأرضية ، درجة pH الخلية ، اختلاف الجهدالكهربى غير الخلايا المختلفة واخيراً كمية ونوع الهرمونات المتمركزة بالخلايا نتيجة توزيع السيتوبلازم الغير متساوي .فتنقسم خلايا الزيجوت الى عدد كبير لتكوين الجنين كل خلية من الخلايا المتكاثرة تحتوى على نفس التركيب الوراثي لخلية الزيجوت ألام ولكن بالرغم من ذلك فالخلايا الناتجة تتميز الى أنسجة(جذور وسيقان). أما التكشف على مستوى الأنسجة والنبات فتظهر جلياًفى النباتات الخشبية حتى تتميز ألي طورين هي Juvenile , Adult تمتاز الأولى بعدم مقدرة النباتات على الإزهار ولكن ليس الإزهار هو الفرق الوحيد بين الطورين فحسب بل هناك فروق أخرى تؤثر في الحد من الصفات الحضرية وكذلك فروق تشريحية بين قمم الفروع في كلا من الطورين حيث يتميز طور البلوغ بوجود مساحة مرستيمية اصغر من تلك الموجودة في طور البادرة . مما تقدم يظهر السؤال القائل ما هي العوامل التي تؤدى الى التكشف وظهور الظواهر الفسيولوجية المختلفة ولماذا تتكشف خلية معينة لتصبح خلية وعاء خشب وأخرى لتصبح خلية مرافقة بالرغم من أن الخليتين لهما نفس التركيب الوراثي ولماذا تتكشف مجموعة من الخلايا المرستيمية لتعطى فرع خضري وأخرى لتعطى زهرة وهو ما يعرف الMorphogenesis ويبدو أن هناك عوامل كثيرة تتظافر تؤدى ألي التحديد والتكشف . أعلى الصفحة هناك مظاهر كثيرة تختص بالتكشف البيوكيميائى مثل الاختلافات بين الأنسجة في مقدرتها على إنتاج الأنزيمات والأحماض الأمينية والفيتامينات والقلويدات وتخزين المواد الغذائية هذه الاختلافات في مقدرة الخلايا على إنتاج أو عدم إنتاج تلك المواد يعنى بالضرورة تنشيط جينات معينة أو قمعها وقد وجدت كثير من الأدلة على اختلافات الخلايا في مقدرتها على التمثيل الحيوي مثل امتصاص الجذور في تمثيل بعض الأحماض الأمينية مثل حمض الجلوتاميك وحمض الاسبارتيك بينما الأوراق تمثل أحماض الارجنين وحمض الفالين والتريبتوفان كما أن القلويدات تمثل في الجذور ولا تمثل في الأوراق وتنتقل من الجذور لتخزن في الأوراق كما في نبات ألا تروبا .كذلك بعض الهرمونات تتكون في الجذور مثل السيتوكينين والجبرلين ثم تنتقل الى الأوراق في حين ألا كسين يمثل في القمم النامية للفروع والأوراق الحديثة كذلك نجد عند زراعة قمم الجزر In Vitro نجدها تحتاج بالضرورة الى فيتامين الثيامين والبيرودكسين وحمض النيكوتين في بيئتها للحصول على نبات كامل هذا يعنى ان تلك الفيتامينات لاتمثل في البذور بل تمثل في الأوراق والأفرع ثم تنتقل للجذور حتى يمكنها النمو بدليل عدم قدرة الجذور المفصولة على النمو بدون أضافتها للبيئة الغذائية . مما تقدم يعنى أن الأعضاء المختلفة تختلف في قدرتها على التمثيل الصوئى الكيميائي وهذا دليل على أن بعض الجينات تكون في حالة قمع Turing on والبعض الأخر في حالة نشاط Turing off وهذا يؤدى ألي ذلك الاختلاف وهو ما يعرف بنظام Switching genes on and off أعلى الصفحة نوع التنظيم داخل الخلية Type of regulation in plant اتفق الفسيولوجين منذ 1903 على أن النمو والتكشف وبمعنى اشمل جميع المراحل الفسيولوجية للنبات ما هي ألا ناتج سلسلة من التفاعلات الحيوية والتي تتأثر بعديد من العوامل الداخلية والخارجية ويكون تنظيمها عن طريق تنظيم عمليات التمثيل الحيوي ويمكن تلخيص طرز التنظيم كما يلي 1 -تنظيم نشاط الجين 2- تنظيم نشاط الأنزيم 3- التنظيم بواسطة الهرمونات الداخلية ب-التنظيم بتأثير العوامل الخارجية 1- درجة الحرارة 2- الضوء ونظام الفيتو كروم أعلى الصفحة 1- تنظيم نشاط الجين يشمل تنظيم نشاط الجين تنظيم كل من عمليتي النسخ وعملية الترجمه لان تلك العملتين متتبعتان في تسلسل يؤدى في النهاية الى تكوين الببتيد العديد والبروتين أو بمعنى أخر بروتين الإنزيمففي سنة 1961 أعلن Jacob&Monod اقتراحهم حول تنظيم عملية النسخ والتي عرفت فيما بعد بنموذج Jacob&Monod وتبعا لهذا الاقتراح فقد قسمت الجينات الى ثلاث أنواع وهى : 1- Regulator Genes وهى الجينات المنظمة لعمل عديد من الجينات الأخرى والتي يطلق عليها اسم الجينات العاملة 2-Operator Genes وهى الجينات العاملة التي تقوم بدور عامل التليفون وهى التي تتحكم في فتح وغلق عدد كبير من الجينات الأخرى التي يطلق عليها StStuctural Genes 3-Structural Genes وهى الجينات المسئولة عن التركيب الخاص بالبر وتينات أو ببروتين الإنزيم ولقد افترض تنظيم نشاط الجين يكون عن طريق Regulator Genes والذي يتحكم في Regulator Genes الذي بدورة يقوم بفتح اوقفل عدد من Structural Genes المسئولة عن إنتاج أنزيمات معينة تؤدى تفاعلات بيوكميائية في سلسلة ينتج عنها في النهاية ظاهرة فسيولوجية معينة .ويتم ذلك بأن يقوم ال Regulator Gene بإفراز مثبط لعمل Operator Genes ويطلق على هذا المثبط اسم القامع او الكابح وقد اقترح Gelbert 1967 أن عديد من هذه Repressor هي عبارة عن بروتينيات تقوم بمنع الجين العامل وبالتالي لا تؤدى وظيفتها كما اقترح Jacob&Monod أن الكابح يمكن تثبيطة بمادة ذات وزن جزيء منخفض أطلق عليها effector والتي تلغى قدرة الكابح على العمل وبالتالي يصبح Operator Genes حر تاركا ال Structural Genes قادرة على العمل من خلال إصدارها الأوامر الخاصة بتكوين البروتين وهى m RNA وبالتالى لانتاج إنزيمات متخصصة لاتمام تفاعلات معينة وظهور ظاهرة فسيولوجية أو صفة أو تميز خلوي أو تكشف خلايا أو أنسجة معينة هناك عدة اقتراحات لطبيعة عمل الEffector أول تلك الاقتراحات هي : أ- Substrate induction وفيها يفترض أن مادة التفاعل هي التي تقوم بدور ال Effector حيث ان القامع يتكون باستمرار الى أن يتوافر تركيز معين من مادة التفاعل فتقوم بالتأثير على القامع فتغير تركيبة الجزيئي وبذلك يصبح غير قادر على التأثير على (steric configuration ) Operator gene وبالتالى تتمكن Structural genes في إرسال mRNA وتكوين الأنزيمات الخاصة بالعمل على مادة التفاعل Substrate وبذلك تكون مادة التفاعل هي المحفزة على إنتاج الأنزيمات بطريقة غير مباشرة ب- End product repression في هذا الافتراض أن الكابح أو القامع الذي ينتيجة regulator gene يكون غير نشط في بادئ الأمر وبالتالى لا يستطيع أن يقوم بعملية inactive يسمح Operator لل Structural بالعمل في إفراز mRNA وانتاج الأنزيمات التي تعمل على أداء تفاعلات معينة يكون من نواتجها مواد “End product” تعمل على تنشيط القامع لاداء عملة وإيقاف إنتاج الإنزيمات وإيقاف التفاعل بالتالي . ونواتج التفاعلات هذه تكون ذات أوزان جزيئية منخفضة فهي التي تقوم بدور Effector في هذه الحالة. ج- Repression by Histones هذه النظرية تفترض أن البروتين القاعدي المعروف بالهستون والذي يحتوي على نسبة كبيرة في تركيبه على الحمض الأميني الأرجنين والليسين" والموجود بالكروموسومات يعمل كمادة مثبطة لفصل المادة الوراثية إذا ما اتحد بها وبذلك ينظم فعلها من المراحل الجنينية وحتى الموت. وهناك تجربة مثيرة تشير إلى أن الهستون هو المنظم لنشاط الجين وذلك من خلال استخدام نظام Cell free system وفى هذا النظام يتم عزل إحدى عضويات الخلية مثل الكلوروبلاست أو الريبوسوزومات أو الميتاكوندريا المراد دراسة ما بها من التفاعلات ويضاف أليها الأنزيمات الضرورية ومعاونات الأنزيمات ومواد التفاعل لاختبار سير التفاعلات بها" . في هذه التجربة ولدراسة تحكم البروتين الهستوني في عملية النسخ والترجمة في النباتات البقولية والتي تقوم بتخزين Globulin في فلقاتها مثل البسلة .تم استخدام نظام cell free system وذلك بعزل كروماتين من البراعم الجانبية ومن القلقات "الكروماتين يحتوي علي DNA الخاص بالمعلومات الوراثية الخاصة بإنتاج الجلوبيولين بالإضافة إلى البروتين الهستوني" ويضاف إلية كل المكونات المطلوبة لتكوين RNA mوأنزيمات الخاصة بعملية تكوينه مثل أنزيم RNA polymerize وكذلك الربيوزومات المسئولة عن عملية الترجمة وتستخدم بكترياE. Coliكمصدر لتلك المركبات كذلك يشمل cell free system الأحماض الأمينية جميعها وعادة يضاف الليسين المعلم leucine c14 لانه يدخل في تركيب البروتين القاعدي المعروف بالهستون لاختبار مكان وجودة. ثم يحضن هذا النظام ويختبر بعد ذلك تكوين Globulin من عدمه . وقد وجد أنة عند استخدام كروماتين من البراعم الجانيبيه لم ينتج عنها تكون Globulin. أما الكروماتين المعزول من الفلقات فقد أمكن بواسطة إنتاج Globulin من خلال نظام cell free system وذلك لاحتواء الأول علي الهستون وخلو الثاني منه وعند فصل DNA عن البروتين الهستونى من كل من نوعي الكروماتين أمكن تخليق Globulin في نظام Cell free system . ولقد وجد من الدراسات المتقدمة إن كميه الهستونات تتغير مع تغيير طور النبات وأثناء الانقسامات الميتوزيه للخلايا واثناء تكوين حبوب اللقاح وتطور الازهار فقد أختفي الهستون من تلك الأعضاء لذلك وجد الباحثين أن افتراض أن الهستون هو المنظم لنشاط الجين افتراض مقبول ولكن ما زلنا نحتاج ألي كثير من الإدله علي ذلك . والسؤل الذي يطرح نفسه ألان هو كيف يعمل الهستون علي تنظيم نشاط الجين وهناك احتمالين لذلك هناك عدة افتراضات : 1- الافتراض الاول Possibility I يتحد الهستون مع DNA فيؤدى ذلك إلى تقلص الكر وموسوم ويطلق علية حينئذ heterochromatic يتم ذلك أثناء الانقسام وبذلك يتقدم نشاطه . الافتراض الثانى Possibility II يقوم الهستون بحجب RNAوبالتالي لا يتكون RNA m ويقوم هنا بدور masked. أعلى الصفحة 2-تنظيم نشاط الأنزيم regulation of enzyme a cavity من المعروف آن الأنزيمات تساعد علي إتمام التفاعلات الكيميائية الحيوية بخفض طاقة التنشيط اللازمة لجزئي المادة المتفاعلة لكي تتفاعل وذلك عن طريق اتحاده آو ملامسته لها فيتكون المركب الجديد ذو طاقه تنشيط اقل فيتم التفاعل.ويلزم لتأثير الأنزيم وجود مواقع متقابلة من الأنزيم والمادة المتفاعلة substrate لكي يتم التجمع السطحي للمادة المتفاعلة علي جزيئات الأنزيم ويطلق علي تلك المواقع في الأنزيم اسم المراكز النشطة وهي عبارة عن مجموعات قابله للتأين مثل مجموعات الكربوكسيل في الأحماض ألامينيه ومجموعة Imidozole في الحمض الأميني الهشتين ومجموعة السلفهيدريل للسستين ومجموعة الآمين لليسين آو طرف السلسلة الببتيديه . ويتم تنشيط أو تثبيط التفاعلات الحيوية وبالتالي الظواهر الفسيولوجيه بتنشيط آو تثبيط الأنزيم ويتم ذلك بعدة وسائل . أ- التثبيط بالتنافس Competitive inhibition (Isosteric effete) هناك بعض المواد التي قد تتشابه مع substrate تقوم بالادمصاص علي سطح الأنزيم وينتج عن تجمعها السطحي شغل المراكز النشطة للأنزيم وبالتالي منعة من أداء عمله ويطلق علي ذلك التثبيط اسم التثبيط بالتنافس آو Isosteric effect . End Product Inhibition ( Allosteric effect ) - ب افترض Bielka 1969 أن نواتج التفاعل قد تؤدي ألي تثبيط فعل الإنزيم و في هذه الحالة يطلق عليها Allosteric و يجب عدم الخلط يكون نواتج التفاعل تعمل كمثبط للأنزيم أو كونهاEffection تعمل على تنشيط الكابح الذي يؤثر في Operator genes و عليه فتتراكم نواتج التفاعلات تعمل على تثبيط أو تقليل سرعة التفاعل الأنزيمي و يرجع ذلك الى أن تراكم النواتج يعمل على إسراع التفاعل العكسي Reversibility of enzyme action أوان تراكم نواتج التفاعل على المراكز الفعالة للأنزيم تقلل من قوة تنشيطه أو تثبيطه كما سبق الإشارة أو قد تسبب نواتج التفاعل تغير درجة تركيز أيون الأيدروجين لوسط التفاعل و الذي يعمل على تغير حالة التأين في المراكز النشطة للأنزيم أو يؤثر على قرائن الأنزيمات و بذلك يصبح الإنزيم غير مناسب للعمل فمثلا ينتج عن تحلل الدهون الجليسرول و الأحماض الدهنية و تسبب الأخيرة انحراف درجة أيون الأيدروجين في وسط التفاعل للناحية الحمضية و كذلك نجد عند تحلل اليوريا ألي CO2 ، NH3 و التي تسبب انحراف درجة تركيز أيون الأيدروجين للناحية القلوية. 3 – التنظيم بواسطة الهرمونات الداخلية Regulation by phytohormones أدت ملاحظة إضافة IAA ، Kinetin الى الأنسجة الى زيادة تمثيل RNA و البروتين كما أن إضافة GA يؤدى لانتاج إنزيم & اميليز في طبقة ألا ليرون في بذور الشيلم ألي اقتراح أن تأثير الهرمونات ربما يكون عن طريق تنشيط الجين و الأمثلة التي تؤيد ذلك كثيرة - عند معاملة نسيج الكلس لنبات الدخان In Vitro بالا كسين بمستوى عالي و منخفض من الكينيتين ينتج من الكلس جذوراً وعندما يكون مستوى ألا كسين منخفض و الكينيتين عالي أدى ذلك الى تكشف نسيج الكلس إلى براعم خضريه . - تشجيع الأزهار في نباتات Long Day Plant و الارتباع باستخدام GA و هذا يعني أن الهرمونات تعمل على تغيير نشاط أو قمع الجينات - هناك إشارة الى أن الهرمونات تشترك في تحديد الجنس في النباتات و يبدو أن نسبة ألا كسين و والجبرلين هو المحدد للجنس فيغلب تكوين الأعضاء الأنثوية في وجود مستوى عالي من ألاكسين و الاعضاء المذكرة في وجود مستوى عالي من الجبرلين - عند تطو يش فرع من نبات البطاطس فان البراعم ألا بطية تنمو كورق أما إذا اضيف كلا منIAA ، GA معاً فان تغيرات في الشكل الظاهري للفرع قد تحدث فتتبدل الأوراق بحراشيف عديمة اللون و تستطيل السلاميات و تتجه الفروع الى الأرض بدلا من نموها الرأسي و عند إضافة الكينتين الى قمة الساق الغير طبيعية فان الساق يغير سريعا من شكله الظاهري و يصبح ساق قائم و ذو أوراق عادية من ذلك يتضح أن الشكل هنا يتغير نتيجة تداخل كل من ألا كسين و الجبر لين و السيوكينين . - عند معاملة عقل السوق الخشبية بال IAA فانه يشجع انقسام الكمبيوم و تكشف خلايا الخشب و إذا أضيف GA فانه يشجع انقسام الكمبيوم و تتكشف الى خلايا اللحاء و عند إضافة IAA + GA في وقت واحد فان انقسام الكمبيوم ينشط و يتكون الخشب واللحاء بصورة طبيعية . هذه الملاحظة توضح أن طبيعة الاستجابة تعتمد على نسيج الكمبيوم نفسه و الهرمونات هنا تساعد على التكشف أي أن وجود أو غياب الهرمونات يحدد إذا كان الكمبيوم سوف يتكشف أم لا ولكن قدرة الكامبيوم على تكوين خشب للداخل و لحاء للخارج فنعتمد على نسيج الكمبيوم نفسه و ليس للهرمونات دخل في ذلك - وعليه فإذا سلمنا بأنه من الجائز بان الهرمونات تتحكم في Switch gene mechanism فليس المستحب القول أن العدد المعروف من الهرمونات هو الذي يتحكم في العدد الهائل من الجينات بالنبات Gene background و هناك عدة احتمالات لميكانيكية عمل الهرمون في تنشيط الجين . نجملها في الأتي : ا – الفرض الأول يشير الى أن تنشيط أو تثبيط المادة الوراثية يتم بتحرر أو اتحاد الهستون مع المادة الوراثية و يتم ذلك تحت تأثير توازن هرموني معين و أن التوازن الهرموني يقع تحت تأثير توازن بيئي معين ب – تنشط الهرمونات أو تثبط خطوة الترجمة بالتأثير على وظيفة mRNA ج – عن طريق تنشيط تمثيل tRNA د – التأثير على نظام Relay System و فيه يفترض أن الهرمون يؤثر على Development Mayor Pathways أي يؤثر في مرحلة رئيسية من مراحل التكشف ثم تعمل تلك المرحلة كمحرك للمرحلة التالية أي نظام Relay أو أن الهرمونات تقوم بدور الإشارات أو الذبذبات في نظام Relay System هـ – التأثير في عملية النسج Tran******ion و تبعاً لهذا الفرض قسمت الهرمونات الى هرمونات إيجابية التأثير Positive مثل GA ، IAA ، K وأخرى سالبة التأثير أو مثبطة Negative على العمليات المختلفة كما يلي : Lytokinius Fall of leaves and fruit+---Dormancy of buds +.--Germination -.++Cell elongation-+++Cell division-+++Flower formation LDP-++.Flower formation SDP +-..Seves cence+---Tran******ion -+++Gibberellins IAA ABA _= Inhibition ، + = Stimulation ، . = no effect أعلى الصفحة و قبل أن نفرض التفسيرات التي توضح كيفية تأثير الهرمونات في تنشيط الجين . يجب إلقاء الضوء عن حالات الجين المختلفة من حيث التنشيطوالتثبيط وهي كالتالي : أ- (a ) Active genes و هو الجين النشط قبل تنشيطه و يظل كذلك بعد عملية التنشيط ب-(ina ) Inactive gene و هو الجين الغير نشط قبل تنشيطه و غير نشط بعد التنشيط ج-(p.a ) ( potentially active gene ) و هو الجين النشط قبل التأثير عليه وغير نشط بعد المعاملة الهرمونية. ولتفسير دور الهرمونات فى تنشيط الجينات هناك عدة افتراضات سوف نوجزها فى الآتي: الفرض الأول: تقوم الهرمونات ذات التأثير الإيجابي مثل الأكسينات والجبر لينات والسيتوكينات بتنشيط والجينات القابلة للتنشيط مثل p ina ; p.a ,a فى حين تثبط الهرمونات السالبة مثل حمض الأبسيسك كل الجينات القابلة للتثبيط مثل P.a,P.ine . الفرض الثاني: فى هذا الفرض يقترح بناء على نموذج جاكوب وموند ان Regulator gene ينشط أو يثبط جين واحد فقط وذلك بإفراز الكابح كما سبق ذكره.وأن الهرمونات أو المستوي الهرموني يقوم بدور Effects فى تأثيره على تغير طبيعة الكابح وبذلك يطلق قدرة الجين فى التغير عن نفسها فى صورة RNA . الفرض الثالث: فى هذا الفرض يقترح أن الهرمونات لا تقوم مباشرة بتنشيط الجين بل هى تؤثر فى سير تفاعلات معينة أثناء عمليات التمثيل وان إحدى أو بعض نواتج تلك التفاعلات هى التى تقوم بالتنشيط والتثبيط للجين. الفرض الرابع:هى نظرية أطلق عليها حديثاً Second messenger تفترض هذه النظرية أن تأثيرات الهرمون لا يكون مباشراً لذلك أفترض أن الهرمون هو رسول أول فى التأثير على الظواهر الفسيولوجية وهو يعمل على حث أو تكوين رسول ثاني وهو المسئول عن إظهار تأثيرات الهرمونات . وقد اقترح zenk 1970 أن الرسول الثاني هو(CAMP) Cyclic Adenosine monophosphate وهو الذي يؤثر على العمليات المختلفة مثل: فالهرمون ينشط إنزيم Adenosine triphasphate والذي يقوم بتحويل (ATP) إلى cAMP ثم يقوم الأخير بالتأثير فى عديد من الأنزيمات مثل تنشيطه لأنزيم Kinase والذي له دور فى فسفرة عديد من المواد من أهمها البر وتينات الهستونية فيؤدى ذلك إلى إيقاف تثبيطها لل DNAوبالتالي تسمح له بعملية النسخ وعليه فالهرمون هنا ينشط الجين من خلال الرسول الثاني بطريقة غير مباشرة . أما مستوى cAMP الداخلى فيمكن تنظيمه بواسطة تنشيط adenylcyclase والذي يعمل على بناءه بواسطة تنشيط إنزيم Phosphodiesteraseوالذي يعمل على هدم رابطة الأسطر الفسفورية فى جزيئه فيتحول إلى مركب غير نشط هو Adenosine monophosphateوكمثال على تنشيط cAMP فى النباتات الراقية ما نجدة من تنشيط GA لتكوين انزيم الاميليز فى طبقة الاليرون فى بذور النجيليات . هناك ايضا اعتقاد أن الاثيلين يقوم بدور second messenger حيث انه يتكون في كل الخلايا بتركيزات مختلفة ويبدأ تكوينه من الحمض الأميني المثيونين وميكانيكية هدمه ليست ضرورية حيث انه غاز يتصاعد إلي الفضاء الخارجي atmosphere وهناك كثيرا من الدلائل على أن IAA هو المحفز لانتاج الاثيلين مما يؤكد هذا الاعتقاد أن الهرمونات أو مستوى معين من الهرمونات تؤثر في إنتاج الاثيلين ويقوم هو بدور الرسول الثاني في التأثير على نشاط الجينات بالسلب أو بالإيجاب . أعلى الصفحة ثانيا : التنظيم بتأثير العوامل الخارجية Regulation by external 1- درجة الحرارة Temperature تتميز التفاعلات الحيوية بان لها درجات حرارة خاصة تؤثر على سرعتها . ولكن تفاعل حيوي معامل حراري خاص ( 10 Q) (و المعامل الحراري هو مقدار الزيادة في سرعة التفاعل الحيوي عند درجة حرارة 10مئوية عند درجة الصفر المئوي ) و عموما فدرجة الحرارة المثلى لمعظم النباتات تتراوح بين 24م –او 32م وتكون درجات الحرارة اقل او أزيد من ذلك ضارة بسير التفاعلات الحيوية ويختلف مقدار الضرر باختلاف النبات . ونظرا لان لكل تفاعل حيوي معامل حراري خاص به لذلك نجد أن التغير في درجات الحرارة بالزيادة أو بالنقصان سوف يصبح مفضل لتفاعل حيوي عن آخر وبذلك تصبح درجة الحرارة عامل منظم لسير التفاعلات الحيوية وعمليات التمثيل الغذائي وعمليات التكشف , وعليه نجد أن لكل طور من أطوار النمو درجة مثلى من درجات الحرارة تختلف عن الأطوار الأخرى . والأمثلة على دور درجة الحرارة في التأثير على عمليات التكشف عديدة سنورد منها على سبيل المثال لا الحصر فقد وجد Kefford & Caso 1972 عند دراسة على نبات Chondrilla juncea أن زراعة الجذور In vitro لتكوين النموات الخضرية العرضية عليها Adventitious shoot كان افضل عند درجة حرارة 21 –27م نهاراً ، 16 – 22 ليلا افضل من تعرضها لدرجة واحدة مستمرة هي 25م . كما وجد Gautberet 1969 أن درجة حرارة 26 نهارا ، 15 ليلا افضل في تجدير قطاعات فن درنات الطرطوفة افضل من 25م مستمرة أشار الىان درجة الحرارة العالية نهارا تشجع على تخليق الكامبيوم في حين تشجع درجات الحرارة المنخفضة ليلا على تكشف الكامبيوم إلى مبادئ خروج الجذور . الفيتوكروم و تنشيط الجين 2- الضوء Light يجب النظر إلي الاحتياجات الضوئية للنباتات ليست لاتمام عملية البناء الكربوهيدراتي و البناء الضوئي فحسب بل أن للضوء دور هام في عمليات التكشف ويعمل الضوء بميكانيكيات أخري غير ميكانيكية التمثيل الضوئي في كثير من عمليات التميز والتكشف في النبات مما أطلق علية اسم Photomorphogenesis وفي دراسة زراعة الأنسجة وجد Nobel & Naylos 1986 أن أقصى تخليق للجذور علي قطاعات من درنات الطرطوفة يكون عند تعريضها لكثافة ضوئية قدرها 5000 Lux باستعمال ضوء لمدة 12 ساعة في حين وجد Margara1969 أن الحد الأقصى لتخليق الجذور علي Explant من نبات القرنبيط كان 400Lux فقط ولمدة 9 ساعات كما وجد Alleweldt & Radlar 1961 أن نشأه الجذور العرضية لا تتكون علي شرائح سيقان نبات قصير النهار لاحدي أصناف العنب إلا إذا عرضت لظروف النهار القصير فقط. كذلك نعلم أن هناك عدد من البذور يشجع الضوء من إنباتها مثل الخس Lactuca sativa كما وجد أن الضوء الأحمر يشجع علي الإنبات في حين الأشعة فوق الحمراء تثبط ذلك الإنبات وبالمثل هناك تأثيرات مشابهة للضوء علي عمليات التكشف الأخرى مثل عملية الإزهار. وتحتوي خلايا النباتات الراقية علي نظام صبغي يعرف بالفيتو كروم يمتص الضوء الاحمر ويتحول إلى صورة أخري قادرة علي امتصاص الفوق احمر ثم تتحول الصورة الأخيرة إلى الصورة الأولى عند امتصاصها للضوء فوق الأحمر Far red هذا النظام الصبغي يرتبط بالبروتين ولذلك أطلق علية اسم Chromoprotein ويتركب من سلسلة من حلقات البيرول التي ترتبط فيما بينها بذرة كربون. مازال دور الضوء غير معروف في تنشيط الجين مباشرا أو بطريقة غير مباشرة مثل تأثيره على إحدى عمليات التمثيل والتي تقوم بدورها في تنشيط الجين كما أو يقوم بالتأثير على عدد من Effectors الخاصة بالتأثير على الكابح الذي يفرزه Regulator gene لمنع عمل Operator gene او انه تحت تأثير توازن بيئي معين ( حرارة – ضوء ) تم التأثير في آليات الهرمونات فتكون توازن هرموني معين يؤثر على نشاط الجين ما زالت الأبحاث لها باقية . |
النمو الجذري ( الجزء الأول ) النمو الابتدائي في الجذور :يظهرالنمو الابتدائى في المنطقة التي تلي قلنسوة الجذر مباشرة نشاط مرستيمى شديد وتتحول المنطقة الوسطى فى مرستيم الجذر أثناء النمو إلى الكامبيوم الأولى الذي يعطى بدوره الأنسجة الوعائية ثم يحدث تكشف للخلايا و فتصبح مميزة للنسيج الذي تدخل في تكوينه . تلي المنطقة المرستيمية منطقة قصيرة لا يزيد طولها عن المليمتر الواحد تستمر فيها إستطالة الخلايا رغم توقف الإنقسام . و لما كانت الخلايا أثناء نموها تتخذ أشكالاً و أحجاماً شديدة التباين لذلك يجب أن يتأثر حجم كل خلية وشكلها بطريقة ما بالتغيرات التى تطرأ على الخلايا الملاصقة لها وينتج عن إستمرار تكوين و إستطالة الخلايا الجديدة الناتجة عن الانقسام بروز قمة الجذر محمية بالقلنسوة إلى الأمام ويحدث التكشف في الجزء العلوي من منطقة الإستطالة . ثم ينشأ النمو القطري للجذور من نشاط المرستيمات الجانبية أو الكامبيوم كما في حالة السيقان ويتركب الكامبيوم من طبقة سمكها خلية تقع بين الخشب و اللحاء وينشط الكامبيوم عادة في تكوين الخلايا قبل إنتهاء نمو جميع الأنسجة الإبتدائية الموجودة في نفس مستوى الكامبيوم اللسان و بتتابع إنقسامات الكامبيوم في اتجاه عمودي على محورها القطري يتكون الخشب الثانوي للداخل و اللحاء الثانوي للخارج وبذا يزداد قطر المحور كما يزداد طول الأشعة الوعائية . تقسم الجذور من حيث المنشأ الى جذور أصلية و جذور عرضية ، فالجذور أصلية المشأ تلك التي تنشأ من جذير البذرة . و يكون لهذه النباتات التي تنشأ من البذور جذر رئيسي وجذور جانبية أو ثانوية و جذور ليفية أما الجذور التي تنشأ على اصل خضري مثل التي تنشأ من زراعة العقل او الدرنات أو الجذور التي تنمو أي من الأجزاء الخضرية فوق سطح الأرض فتعتبر جذورا عرضية . كما تقسم الجذور الى جذور تنتشر أفقيا حيث تنمو موازية لسطح التربة واخرى متعمقة تتعمق إلى اسفل في التربة http://www.smsec.com/ar/encyc/plant/images/rg/2.jpg http://www.smsec.com/ar/encyc/plant/images/rg/3.jpg http://www.smsec.com/ar/encyc/plant/images/rg/4.jpg وتتميز الجذور عن السوق تشريحيا بوجود القلنسوة التي تغلف قمة الجذر والتي تحميه من الإحتكاك بسطح حبيبات التربة , يتمزق السطح الخارجى للقلنسوة بالتدريج ويصير لزجا مما يساعد على انسيابه بسهولة بين حبيبات التربة ويعوض ما تمزق من الخلايا السطحية للقلنسوة بخلايا جديدة تضيفها القمة النامية الى القلنسوة من الداخل , كما يختلف الجذر تشريحيا بالوضع المتبادل قطريا بمجاميع الخشب و اللحاء من الداخل ووجود الخشب الأول بالخارج عكس الساق حيث أن الخشب الأول للداخل كذلك يختلف تركيب الجذور ذات الفلقة الواحدة بوجود مجاميع خشب عديدة عددها حوالي خمسة عشر إلى عشرين حزمه في حين أن مجاميع الخشب تكون قليلة في ذات الفلقتين فتكون ثنائية الحزم أو رباعيتها أو ثلاثية الحزم و يكون اللحاء في الجذور ذات الفلقة الواحدة من أنابيب غربالية و خلايا مرافقة أي لا يوجد براشيمية اللحاء بينما توجد هذه الخلايا البراشيمية في جذور ذات الفلقتين كما في القشرة تكون اكبر نسبيا من ذات الفلقتين و لكنها تبقى لممدة طويلة حيث تتميز هذه الجذور بعدم نموها في السمك . |
النمو الجذري ( الجزء الثاني ) http://www.smsec.com/ar/encyc/plant/images/rg/6.jpg شكل يوضح اختلاف الجذر تشريحيا بالوضع المتبادل قطريا لمجاميع الخشب و اللحاء من الداخل ووجود الخشب الأول بالخارج عكس الساق حيث أن الخشب الأول للداخل في بعض الجذور ذات الجذر الوتدي يختزن الغذاء في الجذر الابتدائي فينتشر وينتفخ و يتخذ أشكالاً مختلفة فيكون مغزليا كما في الفجل أو مخروطيا كما في الجذر أو متكورا كما فى اللفت أما انواع الجذور العرضية فهى : - الجذور الليفية الخيطية Fibrous Root وتكثر في النباتات ذات الفلقة الواحدة و تنشأ لتحل محل الجذر الابتدائي الذي يتوقف عن النمو كما تتكون على السوق الأرضية كالأبصال والريزومات و على السوق الهوائية المدادة أو الجارية كالشيليك http://www.smsec.com/ar/encyc/plant/images/rg/9.jpg http://www.smsec.com/ar/encyc/plant/images/rg/8.jpg - الجذور المساعدة Prop Roots تخرج من العقد السفلي القريب من سطح الأرض على سيقان بعض النباتات كالقصب وهى تساعد على تدعيم النباتات وحفظه دائما قائما لمقاومة الرياح والمؤثرات الخارجية - الجذور الشاذة Contraetile Roots اسفل الكورمات و الأبصال و تمتاز بتقلصها إلى أسفل فتشد النبات لأسفل فتهبط بالكورمة أو البصلة إلى المستوى الملائم . - الجذور الهوائية تخرج من الأجزاء الهوائية كالسيقان وتقوم بامتصاص الماء من بخار الماء الجوى قبل أن تصل لسطح التربة لتقوم بالامتصاص و مساعدة النبات في الامتصاص كما في التين البنغالي . - الجذور التنفسية هى الجذور التي لنباتات تعيش في المستنقعات الطينية حيث أن التربة رديئة التهوية و مشبعة بالماء وهى تربة محتواها عالي من ثاني أكسيد الكربون نتيجة تحلل المواد العضوية فلا تجد تلك النباتات إحتياجاتها الملائمة من الأكسجين اللازم لتنفس خلايا الجذور فتخرج جذور عريضة تنفسية تنبثق من جذور أفقية تمتد مسافات طويلة تحت سطح التربة وتتجه لأعلى بدلا من أسفل بالامتصاص الأكسجين وتحتوى في أنسجتها الداخلية فراغات هوائية واسعة و على سطحها عديسات وظيفتها توصيل الهواء الجوى للفراغات الهوائية التي تتخلل أنسجة الجذور |
النمو التكاثرى ( الجزء الأول ) مقدمة : يشير لفظ لنمو التكاثري في النباتات البذرية إلى تكوين الأزهار والثمار والبذور. والأحداث الرئيسية في النمو التكاثري لنبات بذري هي ظهور مرستيم اصل الزهرة ونضج الأجزاء الزهرية وتكوين حبوب اللقاح داخل آلمنك وتكون كيس جنيني يحوي نواة البيضة والتلقيح والإخصاب وتكوين الجنين من البيض المخصبة وتكون اندوسبيرم من نواة الاندوسبيرم وتكون البذرة من البويضة وتكون الثمرة من المبيض والأنسجة المجاورة له ويمكن تمييز مرحلتين رئيسيتين في النمو التكاثري هما مرحلة الأزهار ومرحلة الأثمار. وتتحكم في مرحلة الأزهار الهرمونات النباتية الداخلية. الأزهار:تستمر بعض مرستيمات السوق القمية فى النمو الخضري غير أن بعضها يتحول فى حياة معظم النباتات إلى مرستيم زهري يحدث تحول من الحالة الخضرية إلى الحالة الزهرية كلما هيأت الظروف البيئية ظروفا داخلية فى المرستيم تكفى حفز تكون الأزهار ويختلف الزمن الذي يقضيه مرستيم قمى معين فى الحالة الخضرية قبل أن يتحول إلى مرستيم زهري اختلافاً كبيرا من طراز نباتي إلى آخر ومن مرستيم إلى أخر أو نتحكم فيه العوامل الوراثية و البيئية تحكما جزئيا قبل حدوث التخلق فى البرعم الزهري يحدث ما يعرف بالتنبية الزهرى أو الحث الزهرى Flower Induction وهو عبارة عن تميزات فسيولوجية غير المرئية التى تتعلق بالظروف الأيضية داخل المرستيم , تلي تلك المرحلة حدوث نشأ البرعم الزهري Initiation وهو أول تغير ميكروسكوبي يحدث عند تحول المرستيم الخضري إلى مرستيم زهري وهو تغير يشمل شكل المرستيم إذ يبدو كما لو كان قد تعطل فى الجزء المركزي حتى يصبح المرستيم مفلطحا عند قمته بدلا من شكله المخروطي نوعا http://www.smsec.com/ar/encyc/plant/.../growth/1a.jpg http://www.smsec.com/ar/encyc/plant/.../growth/1b.jpg البرعم الخضرى قبل تحوله لبرعم زهرى البرعم الزهرى بعد مرحلة الحث الزهرى تلي تلك المرحلة مرحلة التخليق أو التمييز الزهرىDifferentiation أي حدوث تمييز وتشكيل لخلايا المرستيم حيث تنمو زوائد صغيرة من هذا المرستيم المحور فى ترتيب سوارى منتظم وهذه الزوائد هي التي يتكون فيها أجزاء الزهرة بطريقه تشبه تكون الأوراق وبذلك يقال أن البرعم الزهري تكون و أن مرحلة التحديدDetermination قد حدثت ثم يحدث التكشف الزهري اى تفتح البرعم عن الزهرة الكاملة والذى يطلق عليه Flower Development تأثير درجة الحرارة على التزهير : يرتبط تأثير درجة الحرارة على الأزهار ارتباطا وثيقا بتأثير التواقت الضوئي وبدراسة التأثير المشترك لدور الحرارة و فترة الإضاءة نجد أن تأثير هذا العامل يدعم تأثير فترة الإضاءة فى تحفيز الأزهار أو تثبيطه أو انه يعمل على معارضته و فى الحالة الأخيرة قد يسود تأثير الحرارة أو فترة الإضاءة تبعا لنوع النبات وتؤثر درجة الحرارة فى الآلية الهرمونية للأزهار بطرق متعددة فقد تؤثر فى معدلات التخليق أو معدلات الإتلاف للمركبات المعنية بالأزهار وفى معدل انتقالها من الأوراق إلى المرستيمات وقد تؤثر فى فاعليه الهرمون أو فى إحداث التغيرات المرفولوجية فى المرستيمات , وقد لوحظ أن تحفيز الأزهار بتأثير الحرارة يكون اكثر تأثيرا فى فترة الإظلام من درجة الحرارة فى فترة الإضاءة فقد وجد أن درجة 13م أثناء فترة الإظلام أعطت عدد براعم زهرية اقل كثيرا منها حيث كانت درجة حرارة الإظلام من 18 الى 24 م , كذلك كانت اقل مما سبق عندما كانت درجة حرارة الإظلام 29 و لكن كانت افضل من البراعم الزهرية المتكونة عند 13 درجة ليلا . كذلك لدرجة حرارة الليل تأثير هام على تفاعلات التواقت الضوئي للنباتات فمثلا نبات الدخان أزهر تحت فترة إضاءة قصيرة 9 ساعات إذ كانت درجة حرارة الليل 18م ولم تزهر تحت فترة إضاءة طويلة 16 ساعة ودرجة حرارة 18م وحينما كانت درجة الحرارة 13 م أزهر النبات تحت كل هاتين الفترتين من الإضاءة أما عن درجة الحرارة المنخفضة فقد وجد أن التأثير المعطل لليالي الباردة على تحفيز الأزهار فى درجة النباتات ناتج بصفة مبدئية عن تأثيرها على التفاعلات التي تؤدى إلى الأزهار اكثر من تأثيرها على انتقال المواد المحفزة للأزهار و تكشف الأجزاء الزهرية وهذه الأنواع التي تتأثر بالحرارة لا تستبعد هذا التأثير إلا عندما يكون للنبات عدد معين من الأوراق تأثيرات التواقت الضوئي Light Quality Photoperiodism لا شك أن الضوء هو أحد المؤثرات الهامة فى حياة النبات حيث تختلف استجابة النبات فى الظلام عنه فى الضوء , ويقوم بأستقبال هذا المؤثر مستقبل للموجة الضوئية (صبغة) ينتج عن آثارها تنشيط المستقبل والذى ينشأ عنه تفاعلات كيميائية تؤدى فى النهاية الى الاستجابة العامة للنبات فيما يعرف بالعملية الضوئية الحيوية Photo biological Process ومن بين ما درس من العمليات الضوئية الحيوية : التمثيل الضوئى – الانتحاء الضوئى – التأكسد الضوئى –الانبساط الضوئى للورقة – تثبيط استطالة الساق – التزهير – التأقت الضوئى التأقت الضوئى هو استجابة النبات للعلاقة النسبية لفترات طول الضوء والظلام المتعاقبة وتشمل تأثير مدة التعرض للضوء والظلام وكمية الضوء المستقبلة والتى تسمى الاستجابة للفترة الضوئية Photoperiodic response فالتزهير والنمو الخضرى وانبات البذور وتساقط الأوراق والسكون ما هى إلا مظاهر استجابة النبات للفترة الضوئية فى عام 1920 ظهر أول تفسير لتأثير التأقت الضوئى على التزهير بواسطة العالم Garner & Allard حيث وجدا أن طفرة نبات الدخان المسمى Maryland Mammoth لا تزهر فى الحقل فى اشهر الصيف حيث الفترة الضوئية الطويلة (نهار طويل) ومع ذلك فعند إنمائها فى الصوبة تحت ظروف إضاءة قصيرة فقد أزهرت بغزارة وعلية استنتج أن استمرار حالة النمو الخضرى تحت ظروف النهار الطويل تمنع تكون البراعم الزهرية لتلك النباتات وان الأزهار لا يتم إلا إذا تعرضت لنهار قصير مع استبعاد العوامل الأخرى مثل درجة الحرارة والتغذية وشدة الإضاءة وبذلك ظهر أول دليل على ان طول النهار يتحكم فى الأزهار وعرف ذلك حينئذ بالتواقت الضوئى . |
النمو التكاثرى ( الجزء الثاني ) أهمية فترة الظلام وفترة الإضاءة : لاحظ الباحثون الأوائلGarner & Allardأن النبات لا يزهر بالرغم من تعرضه للدورة الضوئية الاستحثائية الصحيحة إذا كسرت فترة إظلامه المستمرة بواسطة فترة ضوئية قصيرة بينما كسر فترة الإضاءة بفترة إظلام قصيرة فليس لها إلا تأثيرا ضئيلا جدا . من تلك النتائج تبين أن التزهير يكون اكثر استجابية لفترة الظلام من فترة الإضاءة فطول فترة الظلام اكثر أهمية لتشجيع التزهير إلا أن فترة الإضاءة تأثيرها كمى على التزهير . وقد وجد الباحثين أن فترة الإظلام تحدد إنشاء المبادئ الزهرية Initiation of floral primoridia إلا أن طول الفترة الضوئية يؤثر فى عدد المبادئ الزهرية . ألان لابد من التساؤل هل لشدة الإضاءة تأثير على عدد المبادئ الزهرية الأولية المتكشفة ؟ والإجابة انه قد يكون لشدة الإضاءة تأثير على تخليق وتهيئة بعض العوامل او الهرمونات الأساسية اللازمة للإزهارتكون الاستجابة لطول الفترة الضوئية عن طريق صبغة تعرف Phytochrome حيث تتواجد فى صورتين إحداهما تمتص الضوء فى منطقة الأشعة تحت الحمراء و صورة تمتص الضوء فى منطقة الضوء الأحمر و يرمز للأولى Pfr الثانية Pr وهاتين الصورتين يحدث بينهما تحول من إحدى الصور إلى الأخرى. هذا الجهاز هو الذي يتحكم فى قياس طول فترة الإضاءة اليومية فى النبات ومحصلة ضوء الشمس تكون الأشعة الحمراء هي السائدة على تحت الحمراء وبالتالي تتحول الصورة التي تمتص الضوء الأحمر الى Prالى Pfrوفى الظلام يحدث تحول ال Pfrإلى Pr ودلت الأبحاث إلى أن الصورة المنشطة للأزهار هى Pfrوقد قسمت النباتات حسب الاستجابة لطول الفترة الضوئية للتهيأ للأزهار إلى نباتات قصيرة النهار Short day plants ونباتات طويلة النهار Long day plants ونباتات محايدة Day neutral plants” Indeterminate plant نباتات النهار الطويل هي التي تحتاج لحد أدنى من ساعات الإضاءة لكي تزدهر أي يجب أن تزيد ساعات الإضاءة إلى الحد الحرج اللازم لأزهارها . أما نباتات النهار القصير فهي التي تحتاج لحد أدنى من فترات الظلام لكي تزدهر أي يجب أن تقل فترة الإضاءة اليومي عن الحد الحرج اللازم لأزهارها , وهناك نوع من النباتات يلزم لكي يزهر النبات أن يتبع النهار الضوئي فترة من النهار القصير أو العكسلا تزهر بل تظل على الحالة الخضرية إذا تعرضت لطول نهار اكبر من تلك الفترة الحرجة , وتختلف طول الفترة المسماة بطول النهار الحرج Critical day length بأختلاف الأنواع النباتية . أما النوع الأخير فهي التي لا تتأثر فترة الإضاءة وهى النباتات المحايدة فى تلك النباتات فالأزهار ينظم داخليا دون التأثر بالظروف البيئية وهذه النباتات تظهر خاصية Heteroblastic والتي يكون فيها الأوراق المبكرة كبيرة فى الحجم عند اكتمال نموها و تصغر الأوراق الناتجة بعد هذا تدريجيا بمعنى أن النبات يأخذ الشكل الهرمي فعندما يبدأ النبات فى الأزهار وعند وصوله لمساحة ورقية معينة أو أن القمة تنتظر تراكم كمية مناسبة من هرمون الأزهار والذي يتخلق و يتراكم فى القمم النامية . فى النباتات ذات الحولين لا يزهر النبات إلا بعد توافر وتراكم عدد ساعات من الحرارة المنخفضة فيتكون على أثرها هرمون الأزهار وعلى ذلك فان وجود مواد ذات طبيعة هر مونيه تحفز الأزهار و أن معدلات تخليق و إتلاف مثل هذه المواد تتأثر بدورة التواقت الضوئي وقد وجد أن الأوراق هي العضو المستقبل المؤثر وان الأوراق الكاملة النمو Mature اكثر حساسية لاستقبال المؤثر من الأوراق الناضجة أو الصغيرة جدا ثم ينتقل التأثير عن طريقإشارة كيميائية من الأوراق ينتج عنها الهرمونات المؤثرة على إنتاج هرمون الأزهار Florigen والذي ينتقل خلال اللحاء إلى البراعم ليؤثر على الأحماض النووية بها و التي توجه نحو تخليق إنزيمات معينة هي المسؤولة عن التحول الزهري الدورات التعاقبية للضوء والإظلام المحثة للأزهار Photoinductive Cycles اهتم الباحثين بدراسة العلاقة بين عدد الدورات المتعاقبة للتأقت الضوئى والتزهير. وقد وجد أن عدد الدورات يختلف اختلافا كبيرا تبعا للنوع النباتى فنباتات السلفيا ( نهار قصير ) تحتاج الى 17 دورة تأقت ضوئى محفزه على التزهير , اما نبات البلانتاجو ( نهار طويل ) يحتاج الى 25 دورة ويبدو أن عدد الدورات المتعاقبة هنا هام لتراكم كمية كافية من عامل التزهير لكى يدفع النبات الى التزهير |
النمو التكاثرى ( الجزء الثالث ) نوع الضوء والتأقت الضوئى : لوحظ فى التمثيل الضوئى ان أطوال الأطياف الأكثر تأثيرا على عملية البناء الضوئى قد وجدت فى المنطقة الزرقاء والحمراء فى الطيف المرئى وتقوم صبغة الكلوروفيل بأمتصاص تلك الموجات الضوئية . آما الطيف الفعال فى انحناء غمد الريشة للشوفان والناشئ عن تحلل الاكسين ضوئيا فان الطيف الممتص يكون مشابة لذلك الممتص بواسطة الريبوفلافين Riboflsvin http://www.smsec.com/ar/encyc/plant/images/growth/5.gif لذلكفمن المتوقع أن تكون صبغة الريبوفلافين هى المستقبل للتأثير الضوئى فى تحلل الاكسين . وقد اقترح فى دراسة على الطيف المؤثر على عملية الأزهار أن المستقبل للطول الضوئى المؤثر فى التأقت الضوئى يقع بين طول موجى يقع ما بين 620 – 660 nm " البرتقالى والاحمر " لذلك الكسر الضوئى لليل الطويل للنباتات قصيرة النهار وأن الصبغة المستقبلة هى الفيتوكروم وهو بروتين صبغى Chromoprotein يتكون من تترابيرول كروموفور مرتبط بالبروتين للحلقة الثالثة من حلقات البيرول , وان التغير من صورة Pr الى Pfr والعكس هو عبارة عن تغير إلكتروني فى الحلقة الأولى مع إضافة أو فقد بروتون ( أيون أيدروجين ) وان الصورة النشطة هى صورة Pfr إن الإشارة الضوئية التى يستقبلها الفيتوكروم تتحول الى إشارة بيوكيميائية فى صورة تمثيل هرمونات الأزهار والذى يعتقد أنها الفلورجين Florrigen ( اى عامل الأزهار ) والذى لم يحدد كنته ولكن يفترض وجودة كمحث على التحول الزهرى وهناك العديد من التجارب التى أثبتت وجوده رغم عدم القدرة على استخلاصه حتى الأن , لكن الأبحاث تشير على انه يتبع مركبات الايزوبرينويد أو مشابهات الاستيرولات Isoprenoid or Steroid like منظمات النمو وعلاقتها بالأزهار قبل الاستفاضة فى هذا الموضوع يجب التنبيه على التفرقة بين تأثير منظمات النمو على التبكير فى وقت الأزهار أي إسراع التكشف الزهري و التأثير على عملية الحث الزهرى Flower Induction نفسها الاكسين : ثبت أن للأكسين ليس له أي تأثير منشط على الأزهار بل فى غالب الأنواع النباتية له تأثير مانع على الحث الزهرى بكل من النباتات النهار الطويل و القصير على السواء لذلك اقترح Galston أن كل من الاكسين و الفلوروجين متضادان فى التأثير antagonistic وبالطبع تعمل مضادات الاكسين مثل Tiba التي تمنع حركة الاكسين لأسفل على تنشيط الأزهار ¸ ولهذه القاعدة شواذ حيث وجد ان الاكسين يشجع أزهار نبات الأناناس ونباتات أخرى من العائلة Bromeliaceae ثم اتضح فيما بعد انه من الممكن أن ينشط أزهار أنواع من النباتات الطويلة النهار وأخرى قصيرة النهار بالاكسين على أن تلي المعاملة ظروف من الحرارة المنخفضة أن تكون المعاملة بالاكسين قبل حدوث Flowe induction وقد ثبت أن هذا الفعل التنشيطي للأزهار راجع إلى أن الاكسين فى مثل هذه الحالة يعوض فترة الإضاءة الطويلة , إلى أن التركيزات المرتفعة منه كانت مانعة للأزهار تماما الجبرلين : تزهر كثير من نباتات النهار الطويل بعد معاملتها بالجبرلين حتى فى ظروف النهار ولكن إذا تجاوز احتياج النبات النهار الطويل وأيعامل آخر مثل الحرارة المنخفضة فانه يعجز عن دفع النبات للأزهار على ذلك لا يمكن أن يعوض الجبرلين كل من النهر الطويل و الارتباع معا , وقد أثرت التركيزات المرتفعة للجبرلين تأثيرا مانعا للأزهار فى نباتات النهار الطويل وبدلا منه زاد النمو الخضري حتى تحت ظروف النهار الطويل . أما فى النباتات قصيرة النهار فلم تجدي المعاملة به فى دفع الأزهار تحت ظروف مغايرة لتلك اللازمة للأزهار وحتى فى ظروف النهار القصير أدت المعاملة إلى منع الحث الزهرى ويعتقد أن الجبرلين يمنع الأزهار فى جميع النباتات قصيرة النهار . أما عن دور الجبرلين على الأزهار فيرى البعض انه يؤثر على إنتاج مواد فى الخلية مما يهيئها "الخلية لتصنيع المؤثر الزهري Flowering Stimulus وقد اقترح ان مولد الجبرلين يتحول إلى مشابهات الجبرلينات فى الضوء وفى الظلام يتحول مولد الجبرلين ثانيا الى مشابهات الجبرلين حتى تتجمع كمية كافية من مشابهات الجبرلين النسج النباتي فيبدأ هرمون الأزهار فى التخليق ومن هنا كان تأثير الجبرلين المضاف على نباتات النهار الطويل دون النباتات النهار القصير ويضيف Chailaklyan 1961 ان هناك مادة أخرى افترضها تسمى Anthesis تتكون فى الظروف الضوئية الغير مناسبة للأزهار حيث يكون الجبرلين منخفض فتؤدى المعاملة بالجبرلين عندئذ الى الأزهار , آما فى حالة النباتات قصيرة النهار والمعرضة لظروف ضوئية غير مناسبة "نهار طويل " يكون مستوى الجبرلين مرتفع ومستوى Anthesis منخفضة لذلك لا تؤدى المعاملة بالجبرلين إلى حدوث التأثير الزهري . ولوقت المعاملة بالجبرلين على نباتات النهار القصير اثر كبير فى حدة منع Flower induction فعند المعاملة به وقت الحث الزهرى يكون المنع كبيرا وتخف حدة المنع بالبعد عن الوقت الذي يبدأ فيه الحث الزهرى ويستحسن أن تكون المعاملة فى وقت تطور المبادئ الزهرية . وعموما إذا احدث الجبرلين تنشيطا على النمو الخضري فانه يمنع فى نفس الوقت حدوث التزهير وذلك انه فى وقت حدوث الحث الزهرى يتوقف النمو الخضري نسبيا . ويجب الانتباه إلى تأثير الجبرلين عند معاملة أشجار الفاكهة صيفا يعوض التأثير على النمو الخضري فمن الغالب حدوث الحث الزهري صيفا وفى نفس وقت المعاملة مما يجعله يتأثير أيضاً بمعاملات الجبرلين فقد وجد أن رش التفاح بالجبرلين صيفا قلل عدد البراعم الزهرية للموسم التالي أي أن هناك تأثير مانع للحث الزهري وقد يستفاد من ذلك من التغلب على ظاهرة المقاومة فى كثير من أشجار الفاكهة . وإختلفت نتيجة المعاملة على نباتات الخضر إذا أسرع الأزهار فى الطماطم والفاصوليا و البسلة ولم يكن التطبيق عملي للاستطالة الزائدة فى النمو الخضري نتيجة المعاملة , وفى إيصال الايرس أدى حقن الأبصال فى بدء فترة التخزين البارد بالجبرلين إلى زيادة تكوين الأزهار بزيادة عدد المبادئ الزهرية نتيجة المعاملة. السيتوكينين : للسيتوكينين تأثير موجب على دفع أنواع نباتية كثيرة للأزهار حتى تحت ظروف غير ملائمة لحدوثه فقد يزيد السيتوكينين من استجابة نباتات النهار القصير الأزهار تحت ظروف ضوئية غير ملائمة للأزهار عند معاملة أوراقها الجنينية بالباردة وقد حصل Nitsch 1969 على إزهار أنسجة Plimbago indica ذات النهار القصير بعد المعاملة به خاصة عند استعمالZeatin أوKinetienأو Benzyl adenine ( 6 methyl amino purine ) المواد المثبطة للنمو اختلف تأثير المواد المثبطة على الأزهار وحدوث الحث الزهرى تبعا للنوع النباتي و احتياجات النبات الضوئية لكي يزدهر فبينما أعاق حمض الابسيسيك الأزهار فى السبانخ (نهار طويل ) فانه دفع الشيلك (نهار قصير ) للأزهار وقد تؤدى المعاملة بالمثبطات إلى التزهير نتيجة لتأثيرها على إيقاف النمو الخضري خاصة تلك الباتات التي تعطى براعمها الزهرية عند انتهاء نمو الفرع الخضري مثل CCC ,B9 فهي فى ذلك تشبه فى تأثيرها المعاملات الزراعية الدافعة للأزهار مثل تقطيع الجذور أو جرحها أو التقليم الجائز أو التعطيش ومن النتائج الجانبية لاستعمال مثبطات النمو هو تأثيرها على زيادة قدرة البراعم الزهرية على النبات المعامل من مقاومة الصقيع المتأخر فى بدء الربيع فى المناطق الشمالية ويمكن ربط هذا بما لحمض الجبرلين من تأثير على زيادة حساسية النسج للصقيع وعى ذلك ربما يكون تأثير مثبط النمو فى تهيئة النبات لمقاومة الصقيع راجع لتأثير المثبط على منع بناء الجبرلين وقد تلاشى ضرر الصقيع لبراعم الخوخ الزهرية بعد رشها Alar قبل بدء الصقيع وكذلك بالرش CCC على الطماطم الارتباع Vernalisation فى النباتات الحولية التى تنمو فى المناطق المعتدلة يبدأ النمو الخضرى فى الربيع وتنمو الأزهار فى الصيف وتنتج الثمار والبذور فى الخريف ونجد أن تأثير درجة الحرارة على تزهير النباتات الحولية يكون ثانويا بالنسبة لتأثير الضوء حيث ينصب تأثير درجة الحرارة على العملية الايضية اكثر من تأثير تحفيز الأزهار آما فى النباتات ذات الحولين التى تنمو فى أول عام نموا خضريا فقط نجد أن التزهير يتأثر بتعرضها لدرجات من البرودة تعرف بالارتباع , ولقد وجد أنه من المفيد لمثل تلك النباتات استغلال درجة الحرارة المنخفضة (ويكون عادة فوق الصفر تقليل) لتقصير فترة الأزهار بتعريض البذور المستنبه للأرتباع أو المعاملة الحرارية المنخفضة قبل الزراعة . كما يستعمل لفظ الارتباع للإشارة الي معامله البذور بدرجات الحرارة المرتفعة او الي معالجة الجزاء أخرى من النبات خلاف البذور.فارتباع بذور القمح الشتوي يؤدي الي أن يصبح النبات ربيعي ويبدو أن الأثر الفسيولوجي الرئيسي لعملية الارتباع هو دفعها للأزهار المبكر. ويبدو ان قمة الساق هى المكان المدرك للارتباع حيث ينتقل المحفز Stimulus الى الأجزاء الأخرى من النبات. أوضح Lang 1951 عند دراسته على نبات السكران أن هناك علاقة بين درجة الحرارة ومدة التعرض وتأثير هذه العلاقة على كفاءة الارتباع , وقد وجد Hansel فشل الارتباع على درجة – 4 ودرجات 1 – 7 م متساوية فى كفاءتها فى تقصير عدد الايام اللازمة للأزهار ويوجد هبوط سريع فى معدل الارتباع عندما تزداد درجة الحرارة عن 7 حتى 15 م كما وجد ان اكثر العوامل الفعالة فى إبطال الارتباع هى درجات الحارة المرتفعة ( 35 م ) فهى تزيل او تبطل تأثير المعاملة بالبرودة اللقاح والتلقيح تختلف حبوب اللقاح في الشكل والحجم إلا إن دورها الفسيولوجي واحد في جميع الأنواع النباتية. وتمثل حبه اللقاح وأنبوبة اللقاح التي تنمو منها هي النبات المشيجي المذكر.ويتم التلقيح أي انتقال اللقاح من منك الزهرة الي ميسم أي زهرة أساسا بواسطة الرياح والحشرات وبعض النباتات تكون هوائية التلقيح كليه او حشرية التلقيح تماماً او بكلتيا الوسيلتين ويعرف التلقيح الذاتي بأنه انتقال اللقاح لميسم نفس الزهرة او زهرة أخرى علي نفس النبات آما التلقيح الخلطي فهو انتقال اللقاح من تلك نبات الي مياسم نبات آخر من نفس النوع وقد يوجد التلقيح الذاتي والخلطي معاً في بعض الأنواع وقد يكون التلقيح الخلطي إجباريا في النباتات ذاتية العقم يقوم بعملية النقل هذه الحشرات وعلى الأخص النحل لذلك فان وجود كمية كافية من النحل فى المزرعة يعتبر من المتطلبات الهامة لإتمام عملية التلقيح ومن الأفضل أن يخصص طائفتين من النحل لكل فدان فى المزرعة وغالبا توضع هذه الطوائف فى منحل خاص فى وسط المزرعة ونظرا لأنه قد لوحظ أن اثر النحل يكون أكيدا فى الأشجار المجاورة لخلاياه فان الطوائف توزع فى موسم التزهير فى مجا ميع داخل أقسام البستان المختلفة .ويتم إنبات حبه اللقاح عادة في الظروف البيئية المناسبة بعد دقائق من ملامستها لسطح الميسم وعادةة تنمو انبوبة لقاح واحدة وتقوم أنبوبة اللقاح بنقل الخليتين الذكريتين من الميسم للكيس الجنيني والمسافة التي تنموها انبوبة اللقاح قد تكون قصيرة جداً او قد تصل الي 30سمك في نباتات الأقلام الطويلة كالذرة. وتختلف الفترة الزمنية التي تنقض بين إنبات حبه اللقاح والأخصاب اختلافاً كبيراً من نبات لأخر وبالنسبة لنباتات كثيرة تتراوح بين 12-48ساعة وقد تقل عن الساعة الواحدة في قليل من النباتات كالشعير وقد تصل في بعض الأنواع كالبلوط والصنوبر الي شهور وقد تتجاوزالعام في قليل من الأنواع.ويتأثر معدل انبات حبه اللقاح بدرجة الحرارة في البيئة ويدرجه التوافق الفسيولوجي بين انبوبة اللقاح وانسجة القلم. وعادة لا يوجد توافق بين لقاح نوع معين من النبات وبين مسيم نوع اخر. وانبوبة اللقاح تتطفل علي انسجة القلم في الحقول علي الماء والأغذية وربما الهرمونات.ويتراوح طول الفترة الزمنية التي تحتفظ فيها حبوب اللقاح بحيوتها في الهواء الجاف بين بضع ساعات الي عدة شهور ولقاح الجيليات مشهور بقصر العمر. بدء النمو في الجنين والأندوسبيرم: الأخشاب والاندماج الثلاثي: ان المظهر الأساسي للتكاثر الجنسي هو اندماج بيضه ونواة ذكريه وهو ما يعرف بالإخصاب.والخلية البيضية في مغطاة البذور جزر مكمل للكبس الجنيني والكيس الجنيني يمثل النبات المشيجي المؤنث لمغطاة البذور وبالأضافة الي الخلية البيضية فإن النواتين القطبيتين اللتان بتحدان معاً لتكون نواة واحدة يتحد معها النسيج الذكري الثاني القادم من أنبوبة اللقاح مكوناً نواة الاستروسبيرم التوالد البكري: وهو التكاثر اللاجنسي أي تكاثر بدون إخصاب. وهو ثلاثة أنواع : أولا :- تنمو الخلية البيضية ان الي نبات جرتومي بدون إخصاب بطريقة ذاتية او يتأثير عامل منشط من انبوبة اللقاح والجنين هنا أحادى الكروموسوم ((N1 وعقم عادة . ثانياً :- تكون خلايا الكيس الجينيني ثنائية الكرموسوم(NC) وينمو الجنين ثنائية الكرموم. ثالثاً :- ينمو الجنين مباشرة من نسيج من انسجة المبيض في النبات الجرتومي الوالد ويكون عادة من غلاف البويضة ويكون الجنين ثنائي الكروموسوم ومطابق من الناحية الوراثية الجرثومي الوالد. تعـــــــدد الأجنة: ويعني هذا اكثر من جنين واحد داخل البويضة وتعدد الاجنة ظاهرة شائعة او منتظمة الحدوث في بعض الأنواع النباتية ففي معراة البذور توجد بشكل منتظم خليتان بيضيتان او اكثر في كل نبات شيجي مؤنث تنمو كل منها بعد الأخصاب لتكون جنيناً وقد يحدث في بعض اللأنواع ان تنشطر البيضة الملقحة او الجنين الي شطرين او اكثر ينمو كل منهما لجنين وذلك في معراة البذور بوجه خاص.وهناك سبب آخر وهو نمو كيسين جنينين في البويضة الواحدة كما في شجر الحور الرومي وتعطي كل منهما جنيناً. وهناك سبب آخر هو النمو العذري لجنين او اكثر من نسيج المبيض كما سبق وهناك في بعض الأنواع اجنة متكونة من هذا الطريق بجانب جنين ناتج من البيضة المخصبة. وقد تكون الأجنة عذرية فقط. تنمية البذرة: وتؤدي الحالات الأربع الأولي لتكون بذور فارغة اما الأخيرة فتؤدي لتكون بذور ضارة ان عملية الأخصاب والأندماج الثلاثي لا تحفزان تنمية الجنين والاندوسبيرم علي التوالي فحسب ولكنها تؤثران أيضا تأثيراً منشطاً علي نمو البويضة وتحولها الي بذرة كما تؤثر علي نمو الثمرة. والعادة ان البيضة المخصبة تبدأ الأنقسام بعد فترة قصيرة ويستمر الأنقسام حتي يتكون الجنين الكامل وتأتي الأغذية التي يستهلكها الجنين من النبات الام عن طريق الأندوسبيرم.وينمو الأندوسبيرم وهو نسيج قصير العمر في معظم الأنواع النباتية من نواة الأندوسبيرم ويصبح نسيجاً نشطاً بعد حدوث الأندماج الثلاثي بقليل وتختلف الحد الذي ينمو اليه نسيج الأندوسبيرم من نبا لأخر وفي معظم الأنواع النباتية ينمو الأندوسبيرم سريعاً أثناء أطوار نمو البذرة الأولي ولكنه يهضم بعد ذلك ويستخدم كمصدر غذائي للجنين النامي حيث ان الأندوسبيرم وسط مناسب لنمو الأجنة كمصدر غذائي حيث تتحلل خلايا الأندوسبيرم المجاورة للجنين وتختفي ولا يبقي شئ عند نضج البذور وفي مراحل الجنين المتأخرة لهذه الأنواع يتراكم كميات محسوسه من الغذاء في الفلقات وفي أنواع قليلة مثل الحبوب والبلح وجوز الهند وبذور الخروع يبقي الأندوسبيرم كنسيج مخزن في البذرة الناضجة وتكون فيها الفلقات اقل تطوراً وتستخدم الأغذية المخزنة في الأندوسبيرم لتغذية البنية أثناء الإنبات.واثناء نمو البذور تنمو أغلفة البويضة لتكون أغلفة البذور وعادة تكون ملساء لحمية ورغم ان تكون البذور ونموها هو نتيجة طبيعية لعملية التلقيح إلا إنها قد لاتحدث وفشل تكون البذور في الثمار يمكن حدوثها عندما يحدث تلقيح ذاتي في نوع من الأنواع النباتية ذات التلقيح الخلطي او عند حدوث تلقيح خلطي بين أصناف مختلفة لنفس النوع . |
البذرةوالإنبات مكونات البذرةأنواع البذور التكاثر البذرى إنبات البذرة مراحل الانبات سكون البذرة أنواع السكون الأولى للبذرة أنواع السكون الثانوي للبذرة المعاملات التى تؤدى إلى كسر سكون البذرة العوامل البيئية التى تؤثر على إنبات البذرة مقدمة : يبدأ تكوين البذرة بعد تمام عملية الاخصاب وبعد تكوين الزيجوت يبدأ نمو البذرة وتكوين أجزاؤها المختلفة ثم تبدأ فى تخزين المواد الغذائية حتى اكتمال نموها. وإذا استمر تكوين البذور وتخزين المواد الغذائية بها دون عائق تكونت بذوراً ممتلئة. تتكون البذرة من الأجزاء الآتية: 1- الجنين: يعتبر الجنين منشأ لنبات جديد ويتكون غالباً نتيجة لاتحاد الجاميطة المؤنثة المذكرة وقد تحتوى البذرة على أكثر من جنين واحد ويتركب الجنين من السويقة الجنينية السفلى، الفلقات، السويقة الجنينية العليا والريشة والجذير. 2- الأنسجة المختزنة: تخزن البذور الغذاء اما فى الفلقات أو فى الاندروسبرم أو البرسبرم وتسمى البذور الاندوسبرمية albuminous أما الغير اندوسبرمية فتسمى exalbumenous وفى هذه الحالة يخزن الغذاء اما داخل الفلقات أو أحيانا فى البرسبرم الذى ينشأ من النيوسيلة. 3-الأغلفة البذرية: تتكون من أغلفة البذرة أو بقايا النيوسيلة والاندوسبرم ويتكون غلاف البذرة (القصرة testa) من أغلفة البويضة وهى تتكون من علاف أو اثنين عادة وغالبا ما يتصلب الغلاف الخارجى ويصبح ذو لون غامق فى حين يظل الغلاف الداخلى شفاف رقيق وتبقى النيوسيلة والاندوسبرم داخل الغلاف الداخلى مكونة فى بعض الحالات طبقة واضحة حول الجنين. أعلى الصفحة أنواع البذور: تقسم البذور عادة إلى قسمين من ناحية التركيب التشريحى: أ- بذور وحيدة الأجنة: وهى التى عندما تنمو تعطى نبات واحد. ب- بذور عديدة الأجنة: وهى التى تعطى عند إنباتها عدة بادرات إحداها ناتجة من الجنين الجنسى أما النموات الباقية فتنتج خضرياً من نسيج النيوسيلة وتكون متشابه وراثيا تماما لأنسجة الأم لذا يمكن اعتبار هذه النباتات خضرية التكاثر ولو أنها ناتجة من البذور وتعتبر المانجو والموالح والكازمارو من أشهر الأمثلة لهذه البذور عديدة الأجنة. http://www.smsec.com/ar/encyc/plant/images/1q.jpg أعلى الصفحة التكاثر البذرى : هو إنتاج فرد أو نبات جديد طريق جنين البذرة الجنسى والناتج عن عمليتى التلقيح والإخصاب. وتستخدم البذرة كوسيلة إكثار أساسية . ولكن بالنسبة لأشجار الفاكهة فإنه قد لا ينصح بإتباع التكاثر الجنسي حيث أن معظم أشجار الفاكهة خلطية التلقيح مما يعنىأنها خليط وراثيا أي تختلف وراثيا فيما بينها، حيث أنه عند تكوين حبوب اللقاح والبويضات من خلال الانقسام الاختزالى يحدث الانعزالات الوراثية والعبور والكيازما ومن ثم تختلف الجاميطات الناتجة عن بعضها فى التركيب الوراثى والذى يؤدى إلى إنتاج نسل يختلف كل فرد فيه عن الآخر، أوغير متماثلة . أعلى الصفحة إنبات البذرة Seed germination: هو مقدرة البذرة على إعطاء بادرة واستئناف نمو الجنين بعد توقفه عن النمو أو سكونه مؤقتا لحين تهيئ الظروف الملائمة للإنبات وتشمل عملية الإنبات عمليات طبيعية , وكيميائية فسيولوجية حيوية . العمليات الطبيعية للإنبات : تبدأ العمليات الطبيعية بامتصاص الماء Imbibition وهى عملية طبيعية تحدث سواء للبذور سواء كانت حية ام ميتة فتنتفخ الخلايا ويصبح السيتوبلازم اكثر مائية Hydrated وتطرى أغطية البذرة وتصبح اكثر نفاذية للغازات وينتج عن التشرب انطلاق حرارة . العمليات البيوكيميائية للإنبات : تشمل العمليات الكيميائية للإنبات التنفس وزيادة حجم الخلايا وتنشيط الأنزيمات وتكوين أنزيمات جديدة وهى التى تقوم بهضم الغذاء المخزون فى مناطق تخزين الغذاء Stored food digestion بتحويل النشا الى سكريات والليبيدات الى الأحماض الدهنية والجلسرول والبروتينات الى أحماض أمينية والفيتين الى أيونات فوسفات وبذلك يسهل نقلها الى المرستيمات . يتطلب إنبات البذرة توافر ثلاثة عوامل رئيسية هامة وهى: * يجب أن تكون البذور حية ، بمعنى أن يكون الجنين حى وله القدرة على الانبات. * عدم وجود البذرة فى حالة السكون وأن يكون الجنين قد مر بمجموعة تغيرات مابعد النضج، وليس هناك موانع كيميائية أو فسيولوجية تعيق عملية الانبات. * توافر الظروف البيئية الضرورية للانبات ومنها الماء ودرجة الحرارة والأكسجين وأحياناً الضوء. أعلى الصفحة مراحل الانبات Stages of germination: يمكن تقسيم عملية الانبات إلى عدة مراحل منفصلة، وذلك بغرض تفهم كل مرحلة منها على حدة، إلا أنها فى حقيقة الأمر مراحل متداخلة مع بعضها، وهذه المراحل هى: أ- المرحلة الأولى (مرحلة امتصاص الماء): وفيها تقوم المواد الغروبة فى البذور الجافة بامتصاص الماء مما يزيد من المحتوى الرطوبى للبذور، ويعقب ذلك إنتفاخ البذور وزيادة أحجامها وقد يصاحب هذا الانتفاخ تمزق أغلفة البذرة. وتجدر الملاحظة هنا أن عملية إمتصاص الماء وإنتفاخ البذرة يمكن أن تحدث حتى مع البذور الغير حية. وعقب إمتصاص الماء وإنتفاخ البذور يبدأ نشاط الأنزيمات التى تكونت أثناء تكوين الجنين، وكذلك تخليق بعض الأنزيمات الجديدة. كما تنشط بعض المركبات الكيميائية الخاصة بإنتاج الطاقة اللازمة لعملية الانبات مثل (ATP) أو الأدينوزين ثلاثى الفوسفات. وفى نهاية هذه المرحلة يمكن مشاهدة أولى مظاهر الانبات والتى تتمثل فى ظهور الجذير والذى يظهر كنتيجة لاستطالة الخلايا أكثر من كونه نتيجة للانقسام الخلوى. وعادة ما يظهر الجذير من البذور الغير ساكنة خلال عدة ساعات أو أيام من الزراعة وبظهوره تنتهى المرحلة الأولى. ب- المرحلة الثانية (مرحلة هضم المواد الغذائية): ويحدث فى هذه المرحلة تحول المواد الغذائية المعقدة مثل الكربوهيدرات والدهون والبروتينات المخزنة فى الأندوسبيرم أو الفلقات الى مواد بسيطة والتى تنتقل إلى نقط النمو الموجودة بمحور الجنين، والتى يسهل على الجنين تمثيلها. جـ- المرحلة الثالثة (مرحلة النمو): وفى هذه المرحلة يحدث نمو البادرة الصغيرة كنتيجة لإستمرار الإنقسام الخلوى الذى يحدث فى نقط النمو المختلفة والموجودة على محور الجنين. وبتقدم مراحل النمو تأخذ البادرة الشكل الخاص بها. ويتكون الجنين من المحور الذى يحمل واحدة أو أكثر من الأوراق الفلقية، والجذير الذى يظهر من قاعدة محور الجنين، بينما تظهر الريشة من الناحية العلوية لمحور الجنين فوق الأوراق الفلقية. ويقسم ساق البادرة إلى السويقة الجنينية العليا والتى توجد أعلى الفلقات، والسويقة الجنينية السفلى التى توجد أسفل الفلقات. ويأخذ إنبات البذور صورتين مختلفتين هما: (أ) الإنبات الهوائى: وفيه تنمو السويقة الجنينية السفلى إلى أعلى، حاملة الفلقات لتظهر فوق سطح التربة، كما فى حالة إنبات بذور الكريز. (ب) الانبات الأرضى: وفى هذه الحالة تنمو السويقة الجنينية السفلى إلا أنها لا تتمدد بالقدر الذى يسمح برفع الفلقات فوق سطح التربة ولكن الذى يظهر فوق سطح التربة هى السويقة الجنينية العليا، كما هو الحال عند إنبات بذور الخوخ. أعلى الصفحة سكون البذرة Seed Deormancy : لقد حبا الله البذرة القدرة على تأخير أو تأجيل إنباتها حتى يتهيأ لها الوقت الملائم والظروف البيئية المثلى، وذلك لضمان بقاء الأنواع النباتية جيلاً بعد آخر. هذه الميكانيكية خاصة بالنسبة للأنواع النباتية التى تتواجد بالمناطق الصحراوية أو المناطق الباردة، حيث تكون الظروف غير ملائمة لإنبات البذور عقب نضجها أو جمعها مباشرة. وقبل تناول هذا الموضوع يجب أن نفرق بين سكون البذرة الناتج عن عدم توافر الظروف الضرورية للإنبات وهذا ما يطلق عليه Quiescence وبين السكون الحقيقى true dormancy والذى يمكن تعريفه بأنه عدم قدرة البذور الحية على الانبات حتى مع توافر الظروف المثلى والملائمة لذلك، أى يرجع هذا النوع من السكون إلى عوامل داخلية خاصة بالبذرة نفسها. وهناك نوعين من السكون هما: أ - السكون الأولى: Primary dormancy وعادة ما يحدث هذا النوع من السكون بالبذرة أثناء نضجها على النبات. ب- السكون الثانوى: Secondary dormancy وهذا النوع من السكون يحدث للبذرة بعد جمعها وفصلها عن النبات الأم. ويحدث هذا السكون نتيجة لتأثير واحد أو أكثر من العوامل البيئية. أولا: السكون الأولى Promary dormancy وهو أكثر أنواع السكون شيوعاً. ويحدث السكون الأولى نتيجة لعدد من العوامل الطبيعية والفسيولوجية، وهذه العوامل يمكن إجمالها فيما يلى: 1- السكون الراجع إلى أغلقة البذرة :Seed coat dormancy وفى هذه الحالة يقوم غلاف البذرة بالدور الهام فى عدم إنباتها وقد يرجع ذلك إلى: أ- السكون الطبيعى: Physical dormancy ويتمثل فى وجود غلاف البذرة الصلب والذى لايسمح بنفاذية الماء، والسكون هنا لايرجع إلى سكون الجنين، وهذه الظاهرة توجد فى بذور كثير من العائلات النباتية مثل العائلة البقولية والعائلة النجيلية والباذنجانية وغيرها وكثير من النباتات الخشبية. ب- السكون الميكانيكى: Mechanical dormancy يتمثل فى وجود الأغلفة الصلبة التى تمنع تمدد الجنين خلال عملية الانبات. ولاشك أن وجود هذا العامل يؤخر من إنبات البذرة. وتوجد هذه الحالة فى كثير من الأنواع النباتية مثل الجوز والفواكه ذات النواة الحجرية (خوخ، مشمش.. الخ). ولقد لوحظ أن الغلاف الصلب (الأندوكارب) المحيط ببذور الخوخ يقلل من معدل إمتصاص الماء ومن ثم يؤخر من التخلص من المواد المثبطة للانبات والموجودة فى أنسجة البذرة. جـ - السكون الكيميائى (المواد المثبطة للانبات): Chemical dormancy ويرجع سكون البذرة فى هذه الحالة إلى وجود مواد كيميائية يطلق عليها مثبطات الانبات توجد فى أنسجة الثمرة وأغلفة البذرة. ولقد لوحظ أن عصير مثل هذه الثمار يثبط إنبات البذور بشدة. وتوجد هذه الظاهرة فى كثير من الأنواع النباتية مثل الموالح (الحمضيات) والقرعيات، والثمار ذات النواة الحجرية والتفاح والكمثرى والعنب والطماطم. ومن أمثلة المواد المثبطة للانبات بعض المركبات الفينولية والكومارين Coumarin وحمض الأبسيسك abscisic acid. وتجدر ملاحظة أن هذه المواد المثبطة يمكن أن تتواجد بالقرب من أجنة بذوربعض الأنواع النباتية الأخرى مثل Atriplex والرجلة. د- الأغلفة غير المنفذة للغازات Impermeability of seed coats to gases: على الرغم من أن الماء والأكسجين تتكون من جزئيات صغيرة، إلا أن أغلفة البذرة تتميز بوجود ظاهرة الاختيارية بالنسبة لنفاذية هذه الجزئيات من خلالها، فهى تسمح بمرور جزيئات الماء بينما تمنع مرور جزيئات الأكسجين الضرورى لعملية الانبات. وظاهرة النفاذية الاختيارية توجد فى بذور بعض النباتات مثل الشبيط والتفاح والبسلة. وتجدر ملاحظة أن إنخفاض معدل نفاذية الأكسجين أو زيادته من خلال أغلفة البذرة يرتبط ببعض العوامل الأخرى. فقد لوحظ أن أغلفة بذور التفاح لم تسمح بنفاذ الأكسجين فى حين حدث إمتصاص البذرة للماء وإنتفاخها على درجة حرارة 20هم، بينما يزداد معدل نفاذية الأغلفة للأكسجين عندما تكون درجة حرارة الوسط الذى تم فيه إمتصاص البذرة للماء 4هم. كما أن هناك بعض البذور تختلف درجة نفاذيتها لغازى الأكسجين وثانى أكسيد الكربون. فقد وجد Brown 1940م أن الغلاف النيوسيلى الداخلى لبذرة الخيار يسمح بنفاذية أكبر لغاز ثانى أكسيد الكربون (15.5مل/سم2/ ساعة) عن غاز الأكسجين (4.3مل/سم2/ ساعة). 2- السكون المورفولوجى: Morphological dormancy ويوجد هذا النوع من السكون فى بعض العائلات النباتية التى تتصف بذورها بعدم إكتمال نمو الأجنة وقت جمع البذور، ومن ثم يلزم إستكمال نمو هذه الأجنة عقب فصل البذور وجمعها وقبل الإنبات. وقد يرجع السكون فى هذه الحالة إلى وجود الحالات التالية: أ- الأجنة الأثرية: الأجنة الأثرية عبارة عن أجنة غير متكشفة وقت نضج الثمار. فهناك بعض البذور تحتوى على أجنة غير متكشفة وعادة ما تكون هذه الأجنة صغيرة جداً ومطمورة بين الأنسجة المغذية كالاندوسبيرم كما هو الحال فى بذور المانوليا magnolia وبذور كثير من الزهور وأبصال الزينة مثل الأنيمون enemone وشقائق النعمان ranunculus والأوركيد orchids. وبالاضافة لوجود الأجنة الأثرية فقد توجد أيضاً مواد مانعة للانبات فى الأندوسبيرم المحيط بهذه الأجنة. ويمكن إجراء بعض المعاملات التى من شأنها أن تدفع الجنين على النمو مثل تعريض البذور لدرجة حرارة 15هم أو أقل، وتعريض البذور لدرجات حرارة مختلفة (مرتفعة أو منخفضة) فى تتابع، أو معاملة البذور ببعض المواد الكيماوية مثل نترات البوتاسيوم أو حمض الجبريليك. ب- الأجنة غير مكتملة النمو : فى بعض الحالات تحتوى البذور على أجنة غير مكتملة النمو بحيث نجد أن الجنين لا يشغل سوى نصف فراغ البذرة وذلك عند نضج الثمار ومن ثم لابد أن ينمو الجنين ليشغل هذا الفراغ قبل الإنبات. وتوجد هذه الحالة فى بعض نباتات العائلة الخيمية Umbelliferae مثل الجزر وبعض نباتات العائلة Ericaceae مثل الأزاليا rhodidendron. وهناك عدد من الأنواع النباتية وخاصة وحيدة الفلقة منها والتى تنمو فى المناطق الإستوائية توجد ببذورها مثل هذه الظاهرة. أى تحتوى بذورها على أجنة غير مكتملة النمو، ويمكن المساعدة فى إكتمال نمو الجنين وتمددة وذلك بتعريض البذور لدرجات حرارة مرتفعة حتى يحدث الإنبات. فعلى سبيل المثال نجد أن بذور بعض الأنواع المختلفة من النخيل تحتاج إلى فترة طويلة قد تصل إلى عدة سنوات حتى يحدث بها الانبات، ولكن يمكن إختصار هذه المدة إلى ثلاثة أشهر فقط وذلك بتعريض البذور لدرجة حرارة تتراوح مابين 38- 40هم، أو يمكن أن يحدث الانبات خلال 24 ساعة وذلك بفصل الأجنة وزراعتها على بيئات ملائمة. ويمكن معاملة البذور بحمض الجبريليك بتركيز 1000جزء فى المليون وهذه المعاملة تسرع من إنبات بذور النخيل، غير أن أغلفة البذرة تحتاج إلى معاملات خاصة لضمان دخول وتغلغل حمض الجبريليك. 3- السكون الفسيولوجى: Physiological dormancy وهذا النوع من السكون يتحكم فيه عدة عوامل داخلية خاصة بأنسجة البذرة نفسها. فكثير من بذور النباتات العشبية التى تنمو بالمناطق المعتدلة تتميز بذورها بالسكون الفسيولوجى الذى يكون واضحاً عقب جمع البذور والذى يختفى تدريجياً خلال نقل وتداول البذور وتخزينها تخزيناً جافاً. وقد تمتد فترة السكون فى مثل هذه البذور من 1- 6 أشهر. وعندما تكون البذور ساكنة فسيولوجياً فإنها تحتاج لكى تنبت إلى عدة عوامل بيئية خاصة تختلف عن تلك العوامل المطلوبة للإنبات فى حالة عدم سكون البذرة. فبذور الأمرنتس الطازجة يمكنها أن تنبت فقط على درجات الحرارة المرتفعة (30هم) فى حين أن بذور الخس يثبط إنباتها عند درجات حرارة أعلى من 25هم. كما أن بذور بعض الأنواع النباتية تحتاج إلى الضوء حتى تستطيع الانبات مثل الخس، بينما بذور بعض الأنواع الأخرى تحتاج إلى فترات إظلام حتى يحدث الإنبات. ويعتقد بأن السكون الفسيولوجى للبذرة وعلى وجه العموم ينظم بمدى التوازن بين كل من مثبطات ومنشطات النمو الداخلية. ويعزى السكون إلى وجود المواد المثبطة أو غياب المواد المنشطة للنمو، أو لمدى العلاقة بين الاثنين. ويتأثر مستوى هذه المواد سواء أكانت مثبطات أو منشطات بعدد من العوامل البيئية الخارجية مثل الضوء والحرارة. ولتوضيح العلاقة بين هذه المواد وكيفية تنظيمها لحدوث السكون من عدمه فقد إقترح Khan 1971م أن هناك ثلاثة أنواع من الهرمونات النباتية تتحكم فى هذه الميكانيكية. النوع الأول وهو الجبريلين وله تأثير تنشيطى على الانبات. ولكى يحدث الانبات لابد من وجود الجبريلين، غير أنه فى وجود المواد المثبطة (النوع الثانى) يختفى التأثير التنشيطى للجبريلين أما النوع الثالث من الهرمونات فهو السيتوكينيين ويعمل على كسر السكون عن طريق منع المواد المثبطة من إظهار تأثيراتها، ومن ثم فإنه إذا وجدت المواد المثبطة فى حالة غير منشطة فإن السيتوكينين لا يصبح له أى دور فى كسر سكون البذرة حيث أن هذه هى وظيفة الجبريلين. 4- سكون الجنين: Embryo dormancy ويرجع سكون البذرة فى هذه الحالة إلى أن الجنين نفسه فى مرحلة سكون، والدليل على ذلك أنه إذا ما فصلت مثل هذه الأجنة لتنميتها على بيئات معقمة لا يمكن أن تنبت بحالة طبيعية. وهذه الظاهرة توجد فى بذور العديد من أنواع نباتات المناطق المعتدلة. ويلزم لكسر هذا النوع من السكون وتحرير الأجنة منه، أن تعرض البذور لدرجة حرارة منخفضة ورطوبة لفترة معينة من الزمن تحدث خلالها عدة تغيرات تؤدى إلى الانبات وهذه التغيرات يطلق عليها تغيرات بعد النضج. وتعرض البذور لدرجات حرارة منخفضة ورطوبة مناسبة مع وجود التهوية الجيدة لفترة زمنية تطول أو تقصر حسب الأنواع. كل هذه الاحتياجات يمكن الابقاء بها عن طريق ما يطلق عليه الكمر البارد Cold stratitication وفيه توضع البذور فى طبقات متبادلة مع طبقات من الرمل أو نشارة الخشب المنداه فى صوان أو صناديق، ثم تخزن فى الثلاجة على درجة حرارة منخفضة (2-7هم) لفترة زمنية تختلف بإختلاف الأنواع النباتية، ويحدث خلالها تغيرات ما بعد النضج. وبذور الأنواع النباتية التى بها هذا النوع من السكون، تحتاج إلى برودة عالية لمدة تتراوح من 1-4 أشهر لكى يحدث الانبات. علاوة على ذلك فإنه عند فصل أجنة هذه البذور وتنميتها على بيئات مغذية، فهى عادة لا تنبت بحالة طبيعية بل تظهر درجات مختلفة من أعراض السكون. فقد تتمدد الفلقات ويحضر لونها مع خروج جذير قصير وسميك، كما لايحدث نمو أو استطالة للسويقة الجنينية العليا. ويمكن إستخدام هذه المظاهر البسيطة للحكم إلى حد ما على مدى حيوية هذه البذور الساكنة. ولكسر هذا النوع من السكون يجب توافر الظروف التالية: 1- إمتصاص البذرة للماء وإنتفاخها. 2- تعريض البذور للبرودة (ليس من الضرورى أن تكون على درجة التجمد). 3- التهوية الجيدة. 4- الوقت الكافى. ولحدوث تغيرات مابعد النضج، لابد للبذور من إمتصاص الماء، حيث لوحظ أن البذور ذات الأغلفة الصلبة (مثل الخوخ والمشمش... الخ) تمتص الماء ببطئ شديد مما يؤدى إلى زيادة الفترة اللازمة لحدوث التغيرات المطلوبة. وخلال تعرض البذرة لدرجة الحرارة المنخفضة، نجد أن المحتوى الرطوبى الداخلى بالبذرة يظل ثابتاً تقريباً أو ربما يرتفع هذا المحتوى تدريجياً، ولكن بنهاية السكون ومع بداية الانبات يبدأ الجنين فى إمتصاص الماء بسرعة. ويجب ملاحظة أن نقص المحتوى الرطوبى للبذور خلال عملية الكمر البارد يؤدى إلى حدوث آثار سيئة. فالجفاف قرب نهاية الكمر البارد يمكن أن يؤدى إلى الأضرار بالجنين. كذلك فإن جفاف البذور خلال عملية الكمر البارد يؤدى إلى إيقاف تغيرات ما بعد النضج، علاوة على أنه يؤدى إلى ما يسمى بالسكون الثانوى (سيأتى ذكره فيما بعد). وتعتبر الحرارة من أهم العوامل التى تؤثر على معدل حدوث تغيرات ما بعد النضج خلال فترة كمر البذور. وقد وجد أن أنسب درجات حرارة والتى يمكن عندها كسر السكون وحدوث التغيرات المختلفة تتراوح بين 2- 57هم. وقد تحدث درجات الحرارة الأقل أو الأعلى من هذا المدى نقصاً فى معدل تغيرات ما بعد النضج. وقد تؤدى درجات الحرارة المرتفعة إلى فشل الإنبات وحدوث السكون الثانوى. وقد وجد أن تعريض بذور التفاح لدرجة حرارة 17هم يحدث عندها توازن بين العمليات المؤدية الى تغيرات بعد النضج وتلك المسئولة عن السكون الثانوى. وتسمى هذه الدرجة من الحرارة بحرارة التعويض Compensation temperature. وإستجابة بذور التفاح للانبات تختلف بإختلاف درجات الحرارة التى عرضت لها البذور، فعند درجات الحرارة المنخفضة كان إنبات البذور بطيئاً، ولكن نسبة الإنبات كانت مرتفعة، بينما عند درجات الحرارة المرتفعة زاد معدل الانبات غير أن نسبة الانبات إنخفضت، وهذا الانخفاض فى نسبة الانبات يزداد كلما إرتفعت درجة الحرارة. ولابد من توافر التهوية الجيدة حول البذور أثناء عملية الكمر البارد إذ أن ذلك يؤدى إلى حدوث تغيرات ما بعد النضج بحالة طبيعية. ويختلف طول فترة بعد النضج بإختلاف الأنواع أو الأصناف التابعة لنفس النوع. وقد تمتد هذه الفترة من 1-3 أشهر، إلا أنها قد تزداد إلى 5 أو 6 أشهر فى بعض الأنواع النباتية الأخرى. 5- سكون السويقة الجنينية العليا: Epicotyl dormancy فى بعض الحالات نجد أن البذور تحتاج إلى عمليات كمر بارد منفصلة لكل من الجذير والسويقة الجنينية السفلى والسويقة الجنينية العليا. ويمكن تقسيم الأنواع التى تقع تحت هذا القسم الى مجموعتين هما: أ- بذور يمكن تنشيط إنباتها وذلك بتعريضها لوسط دافئ لفترة تختلف من 1-3 أشهر، وهذه المعاملة تنشط نمو الجذير والسويقة الجنينية السفلى، وبعد ذلك تحتاج البذور للتعرض للبرودة لمدة تتراوح بين 1-3 أشهر أيضاً حتى يمكن للسويقة الجنينية العليا أن تنمو بحالة طبيعية. ب- وفى هذه المجموعة تحتاج البذور للكمر البارد لأحداث تغيرات بعد النضج فى الجنين، ثم يعقب ذلك تعريض البذور لفترة دفئ للسماح للجذير بالنمو ثم تعرض مرة ثانية لفترة برودة حتى ينشط النمو الخضرى. وفى الطبيعة نجد أن بذور مثل هذه الأنواع تحتاج إلى موسمى نمو كاملين حتى يكتمل إنباتها. 6- وجود نوعين من السكون: Double dormancy فى بعض الحالات يوجد بالبذرة أكثر من نوع واحد من السكون، فمثلاً فى بعض الحالات تتميز البذرة بالأغلفة الصلبة الغير منفذة للماء، هذا بالإضافة إلى سكون الجنين نفسه، ولتشجيع البذور على الانبات لابد من كسر كلا نوعى السكون. فيمكن معاملة أغلفة البذرة ببعض المعاملات التى تسمح للماء بالمرور من خلاله إلى الجنين، ثم تحدث تغيرات بعد النضج التى من شأنها كسر سكون الجنين. وأفضل طريقة للتخلص من سكون هذه البذور هو إجراء كمر دافئ لبضعة أشهر تنشط خلاله الأحياء الدقيقة لتحلل غلاف البذرة ثم يعقب ذلك كمر بارد. وهذا النوع من السكون يوجد فى بذور الأنواع الشجرية والشجيرية والتى تنمو فى المناطق الباردة حيث تتميز بذورها بوجود الأغطية الصلبة. وفى الطبيعة تلعب العوامل البيئية دوراً هاماً فى كسر هذا السكون حيث أنه عند سقوط البذور على سطح الأرض يحدث كسر للسكون الطبيعى (الناشئ عن أغلفة البذرة) حيث تحدث ليونة أو تطرية فى هذه الأغطية، ثم بتعرض البذور لبرد الشتاء تحدث تغيرات بعد النضج. أعلى الصفحة ثانيا : السكون الثانوى Secondary dormancy هذا النوع من السكون يحدث للبذور عقب فصلها وجمعها من النبات الأم. وهنا يجب ملاحظة أن البذور فى هذه الحالة عقب جمعها لاتكون ساكنة ولكن نتيجة لتعرضها لبعض الظروف يمكن دفعها إلى دخول السكون. ويمكن تحرير البذور من السكون الثانوى وذلك بتعريضها للبرودة وأحيانا للضوء وفى كثير من الحالات بمعاملة البذور بالهرمونات المنشطة للانبات خاصة حمض الجبريليك gibberellic acid. كذلك يمكن منع حدوث السكون الثانوى بتجفيف البذور وتخزينها تخزيناً جافاً. ويلعب السكون الثانوى دوراً هاماً للمحافظة على الأنواع النباتية فى الطبيعة. فكما هو ملاحظ أن بذور نباتات الأنواع المنزرعة تحتفظ بحيويتها لمدة طويلة إذا كانت هذه البذور جافة، كما أنها تفقد سكونها الأولى خلال فترات التخزين، ويمكن لمثل هذه البذور أن تنبت مباشرة عند غمرها بالماء. أعلى الصفحة المعاملات التى تؤدى إلى كسر سكون البذرة Treatments to overcome seed dormancy : هناك عدة معاملات تجرى على البذور قبل زراعتها وذلك لإخراجها من السكون وحتى تنبت بصورة طبيعية، وتعطى بادرات قوية النمو. بعض هذه المعاملات تجرى بغرض تطرية أو تليين غطاء البذرة حتى يسهل دخول الماء والغازات من خلاله، والبعض الأخر يجرى لكسر سكون الجنين نفسه أو لازالة المواد المثبطة للنمو والتى تمنع إنبات البذور. وفيما يلى وصفاً موجزاً لهذه المعاملات: أ- الخدش الميكانيكى: Mechanical searification ب- الغمر فى الماء الساخن: Hot water scarification جـ- المعاملة بالأحماض: Acids scaritication د - الكمر الدافى: Warm moist scariffication هـ- المعاملة بالحرارة المرتفعة: High temperature scarification و- جمع الثمار غير مكتملة النمو: Harvesting immature fruits ز- الكمر البارد: Cold stratification ح- غسل البذور: Leaching ط- إستخدام أكثر من معاملة: Combination of treatments ى- تعريض البذور لدرجات حرارة متبادلة: Daily alternation of tempeature: ك- تعريض البذور للضوء: Light exposure ل- الغمر فى محلول نترات البوتاسيوم Soaking in potassium nitrate solution م- إستخدام الهرمونات وبعض الكيماويات المنشطةHormones and /other chemical stimulants توجد بعض الهرمونات والمركبات الكيماوية التى يمكن بإستخدامها كسر سكون بالبذرة وتشجيع إنباتها. ويعتبر حمض الجبريليك أكثر إستخداماً فى هذا المجال. وحمض الجبريليك يؤدى إلى كسر السكون الفسيولوجى بالبذرة وينشط إنباتها بشرط عدم سكون الجنين نفسه. وعادة ما تبلل بيئة إنبات البذور بتركيزات معينة من حمض الجبريليك تتراوح بين 500- 1000جزء فى المليون. كما يستخدم السيتوكينين وهو أحد منظمات النمو بالطبيعية فى تنشيط إنبات البذور وذلك عن طريق إيقافه لنشاط مثبطات الإنبات التى تؤدى إلى سكون البذرة. ويعتبر الكينيتين من أكثر المركبات المستخدمة فى تنشيط إنبات البذور وكسر السكون الراجع إلى درجات الحرارة المرتفعة كما هو الحال فى بذور بعض الأنواع النباتية مثل بذور الخس. ولتحضير محلول من الكينتين تذاب أولا كمية صغيرة منه فى قليل من حمض الهيدوكلوريك ثم تخفف بالماء، وعادة ما تغمر البذور فى محلول تركيزه 100 جزء فى المليون لمدة ثلاث دقائق. وفـــــى بعــض الأحيان يمكن إستخدام محلول ثيويوريا بتركيز 0.5-3% لكسر سكون البذور خاصة تلك التى لاتنبت جيداً فى الظلام التام أو على درجات الحرارة المرتفعة، أو تلك البذور التى تحتاج إلى معاملات الكمر البارد. وحيث أن الثيويوريا تعتبر من مثبطات النمو، لذلك من المفضل غمر البذور فى محلولها لمدة لاتزيد عن 24 ساعة ثم ترفع البذور وتغسل جيداً بالماء. أعلى الصفحة العوامل البيئية التى تؤثر على إنبات البذرة Environmental factors affecting seed germination : سبق أن ذكرنا أن إنبات البذرة يتطلب توافر عدة عوامل منها وجود الظروف البيئية اللازمة لذلك مثل الماء والحرارة والهواء والضوء وغيرها. وفيما يلى موجزاً لدور كل عامل من العوامل البيئية على حدة: أولا: الماء: Water يعتبر الماء من العوامل البيئية الأساسية اللازمة لحدوث الانبات. حيث أن النشاط الأنزيمى وعمليات هدم وبناء المواد الغذائية المختلفة تتطلب لاتمامها وسطاً مائياً. وكما هو معروف فإن إنبات البذرة يتحكم فيه بصفة اساسية محتواها المائى، فالبذرة عادة لا تنبت إذا كان محتواها الرطوبى أقل من 40- 60% (على أساس الوزن الطازج). وعند زراعة البذور الجافة تقوم بإمتصاص الماء بسرعة فى بادئ الأمر حتى يحدث التشبع والانتفاخ، ثم يعقب ذلك إنخفاض فى معدل إمتصاص الماء والذى لايلبث أن يزداد بظهور الجذير وتمزق الغلاف. وقدرة البذرة على إمتصاص الماء تتوقف على عدة عوامل هامة منها نفاذية أغلفة البذرة للماء والماء المتاح بالوسط المحيط بالبذرة وأيضاً درجة حرارة الوسط أو البيئة، فنجد أن إرتفاع درجة حرارة البيئة يزيد من معدل إمتصاص البذرة للماء. وبانبات البذرة وتكوين الجذير تبدأ البادرة الصغيرة فى الاعتماد على مجموعها الجذرى ومقدرته على تكوين شعيرات جذرية صغيرة أخرى تساهم فى إمتصاص الماء من الوسط المحيط وكمية الماء التى تمتصها البذرة خلال فترة الانتفاخ وحتى ظهور الجذير تعتبر من الأهمية بما كان حيث أنها يمكن أن تؤثر على كل من نسبة ومعدل إنبات البذور. وتستطيع بذور كثير من الأنواع النباتية أن تنبت فى مدى من الرطوبة الأرضية يقع بين السعة الحقلية Field capacity (FC) ونقطة الذبول المستديمة Permanent wilting point (PWP) ومع ذلك فإن إنبات بذور بعض الأنواع بالنباتية الأخرى مثل الخس والبنجر يتوقف عند مستويات الرطوبة المنخفضة بالتربة. ومثل هذه البذور تحتوى على مواد مثبطة للانبات يلزم للتخلص منها توافر رطوبة أرضية عالية. وتجدر ملاحظة أن معدل ظهور البادرات الصغيرة يتأثر كثيراً بمحتوى الرطوبة الأرضية، حيث يقل إلى حد كبير مع إنخفاض الرطوبة فى الوسط المحيط بالبذور. ويمكن تسهيل إنبات البذور وذلك بغمرها فى الماء لعدة ساعات قبل الزراعة. ثانيا: الحرارة: Temperature ربما تعتبر الحرارة من أهم العوامل البيئية التى تنظم عملية الانبات وتتحكم بدرجة كبيرة فى نمو الشتلة أو البادرة. وعموما فان للحرارة تأثير على نسبة ومعدل إنبات البذور. حيث أنه عند درجات الحرارة المنخفضة يقل معدل الانبات وبإرتفاع درجة الحرارة يزيد هذا المعدل حتى يصل إلى المستوى الأمثل، ولكن بزيادة درجة الحرارة عن هذا الحد يقل معدل الانبات نتيجة للضرر الذى يحدث للبذرة. وعلى العكس من ذلك فإن نسبة الانبات ربما تظل ثابتة الى فترة محددة بارتفاع درجة الحرارة وحتى تصل هذه الدرجة إلى المستوى الأمثل وحتى يتوفر الوقت الذى يسمح بحدوث الانبات. وتقسم درجة الحرارة التى يحدث عندها الانبات إلى ثلاث درجات هى: أ- درجة الحرارة الصغرى: وهى أقل درجة حرارة يحدث عندها الإنبات. ب- درجة الحرارة المثلى: وهى درجة الحرارة التى يحدث عندها أكبر نسبة إنبات وأعلى معدل إنبات. وتتراوح درجة الحرارة المثلى للبذور الغير ساكنة لمعظم الأنواع النباتية بين 25- 30هم. جـ- درجة الحرارة القصوى: وهى أعلى درجة حرارة يحدث عندها الانبات. وأى ارتفاع فى درجة الحرارة عن الدرجة القصوى ربما تضر البذور أو تدفعها إلى دخول السكون الثانوى. وعموماً تختلف إحتياجات بذور الأنواع المختلفة لدرجات الحرارة التى تشجع إنباتها، ومن ثم يمكن تقسيم النباتات تبعاً لدرجة الحرارة اللازمة لانبات بذورها إلى: أ- بذور تتحمل درجات الحرارة المنخفضة: يمكن لبذور كثير من الأنواع النباتية- وخاصة البرية منها- النامية فى المناطق المعتدلة من الانبات خلال نطاق حرارى واسع يتراوح مابين 4.5هم (وفى بعض الأحيان قرب درجة التجمد) حتى حدود درجات الحرارة المميتة (30- 40هم). وتشمل هذه المجموعة بذور كثير من النباتات منها على سبيل المثال بذور الخس والكرنب. ب- بذور تحتاج إلى درجات حرارة منخفضة: وتحتاج بذور نباتات هذا القسم الى درجة حرارة منخفضة حتى تنبت. وغالباً ما يفشل الانبات إذا تعرضت البذور لدرجة حرارة أعلى من 25هم. وعدم قدرة البذور على الانبات فى ظروف درجات الحرارة المرتفعة ظاهرة شائعة الوجود فى البذور حديثة الحصاد لكثير من الأنواع النباتية. وتشمل هذه المجموعة بذور كثير من الأنواع النباتية مثل البصل والبرمبولا والدلفينيوم. جـ- بذور تحتاج إلى درجات حرارة مرتفعة: تحتاج بذور عديد من الأنواع النباتية خاصة تلك التى تنمو فى المناطق الاستوائية وتحت الاستوائية الى درجة حرارة مرتفعة نسبياً حتى تستطيع الانبات، فأقل درجة حرارة يمكن أن يحدث عندها إنبات بذور الاسبرجس والطماطم هى 1-هم، فى حين أن درجة 15هم تعتبر أقل درجة تلزم لانبات بذور بعض المحاصيل الأخرى مثل الباذنجان والفلفل والفول... الخ. د - بذور تحتاج إلى درجات حرارة متبادلة: تذبذب درجات الحرارة خلال الليل والنهار تعطى نتائج أفضل إذا ما قورنت بدرجات الحرارة الثابتة بالنسبة لانبات البذور ونمو البادرات. وبذور قليل من الأنواع النباتية لايمكن أن تنبت على درجات الحرارة الثابتة، بل يلزم تعريض البذور لدرجات حرارة متبادلة بحيث يكون الفرق بين درجتى الحرارة التى تعرض لهما البذور لايقل عن 10هم. ثالثا: التهوية Areation كما هو معروف فان الهواء الجوى يحتوى على ثلاث غازات أساسية ضمن مكوناته وهى الأكسجين وثانى أكسيد الكربون والنيتروجين. ويمثل الأكسجين 20% بينما يشكل ثانى أكسيد الكربون 0.03% أما غاز النيتروجين فيمثل مايقرب من 80% من مكونات الهواء الجوى. ويعتبر الأكسجين ضرورى جداً لانبات بذور كثير من الأنواع النباتية. أما إذا ارتفع تركيز ثانى أكسيد الكربون عن 0.03% فى البيئة، فغالباً ما يثبط إنبات البذور. ومن ناحية أخرى فإن غاز النيتروجين ليس له تأثير على إنبات البذور بصفة عامة. ويزداد معدل تنفس البذور زيادة كبيرة خلال الانبات، والتنفس عملية أساسية لاتمام عمليات الأكسدة اللازمة لنمو وتمدد الجنين ومن ثم فإن توافر الأكسجين بالبيئة يعد ضرورياً لحدوث الانبات الجيد. لذلك فإن أى نقص فى تركيز الأكسجين الموجود بالبيئة عن تركيزه فى الهواء الجوى يؤدى إلى إعاقة أو تثبيط إنبات بذور كثير من النبات. ونقص الأكسجين اللازم للجنين خلال الانبات ينتج أساساً من ظروف ببيئة الانبات خاصة إذا كانت تلك البيئة مغمورة بالماء. أو قد يرجع نقص الأكسجين إلى عدم نفاذية أغلفة البذرة له، حيث أنه فى كثير من الحالات فإن أغلفة البذور لاتسمح بتبادل الغازات بين الجنين والهواء الخارجى. ويتأثر مستوى الأكسجين فى بيئة النمو بمقدار ذائبيته القليلة فى الماء وعمق الزراعة، حيث يقل تركيز الأكسجين بشدة كلما زاد عمق زراعة البذور. أما بالنسبة لغاز ثانى أكسيد الكربون (ك أ2) وهو يمثل ناتج عملية التنفس- فيتجمع ويزداد تركيزه خاصة فى البيئات سيئة التهوية، كما يزداد تركيزه بازدياد عمق الزراعة ومن ثم فإنه يعمل على تثبيط إنبات البذور. رابعا: الضوء Light يمكن للضوء أن يؤثر على إنبات البذور- وتختلف احتياجات بذور الأنواع النباتية المختلفة للضوء- فهناك بعض النباتات مثل نوع التين Strangling Fig (Ficus aurea) تحتاج بذورها إلى ضوء تام ومستمر حتى تنبت، وتفقد هذه البذور حيويتها خلال بضعة أسابيع إذا لم تعرض للضوء. كما يشجع الضوء إنبات بذور مجموعة أخرى من الأنواع النباتية تشمل كثير من أنواع الحشائش والخضر والزهور. وقد يثبط بالضوء من إنبات بذور بعض الأنواع النباتية الأخرى مثل البصل. وتستجيب بعض النباتات لطول النهار (الفترة الضوئية) فهناك بذور تحتاج إلى نهار طويل لكى تنبت مثل بذور البتولا ولكن يلزم أيضاً تعريض هذه البذور لفترة برودة معينة حتى تساعد على إنباتها، بينما يثبط النهار الطويل إنبات بذور بعض الأنواع الأخرى. |
سكون البراعم( التوقف المؤقت عن النمو) سكون البراعم فى النباتات المعمرة . التميز بين دور الراحة وحالات السكون .سكون البراعم فى النباتات العشبية . تتابع النمو ومراحل الكمون . سلوك اجزاء الشجرة اثناء فترة الراحة. انواع السكون . كيفية تفاعل البيئة مع الجهاز الخلوى . بداية السكون و استمراره . أسباب حدوث دور الراحة في البراعم . احتياجات البرودة للفواكه المتساقطة . كسر السكون بالمعاملات الصناعية . تفتح البراعم . عوامل تساعد على إنهاء السكون . تساقط الثمار . دور الاكسين فى منع التساقط . مقدمة : التشكل المورفولوجى للنبات كما سبق الاشارة اليه عملية مستمرة تبدأ بالانبات مرورا بالنمو الخضرى والجذرى ثم الزهرى والثمرى وتنتهى بالشيخوخة والموت. فأشجار الفاكهه المتساقطة الأوراق تنمو نموا خضريا عديد الحول أى أنها تتبع في نموها دورات سنوية تبدأ بتفتح البراعم في الربيع وتنتهي بسكون النبات وتساقط أوراقه ثم تعاود النمو في الربيع التالي وتستمر علي هذا المنوال لعدة سنوات. أن الاشجار المتساقطات تتداخل فيها دورات النمو مع دورات التزهير سنويا ويعمل النبات دائماً على التوازن بين الهرمونات الزهرية وهرمونات النمو الخضرى حيث أن اختلال هذا التوازن يؤدى إلى الوصول إلى مرحلة الشيخوخة بسرعة وهى المرحلة النهائية من عمر الشجرة وفيها يقلالنمو الخضرى والزهري والثمرى وقد ثبت أن حمض الأبسيسيك ABA يزداد فى هذه المرحلة كما وجد ان الأشجار المتساقطة المطعومة على اصول مقصره تصل الى هذه المرحلة في فترة اقصر من المطعومة على اصول منشطة , كما إن الزراعة فى تربة غير ملائمة او بيئة غير مناسبة وسوء عمليات الخدمة والتقليم وعدم التوافق بين الأصل والطعم يؤدى إلى سرعة الوصول إلى هذه المرحلة . سكون البراعم فى النباتات المعمرة : خلال دورة حياة النبات يتوقف النبات احيانا عن النمو مؤقتا رغم نشاطه الأيضى الحيوى لكن بمعدلات دنيا لدرجة قد يصعب معها قياسها , وقد أستخدم العلماء مصطلح السكون dormancy لوصف توقف نمو البراعم على الاشجار او توقف استئناف نمو الجنين وهو ما يعرف بالسكون. قد يكون توقف النمو المؤقت نتيجة الظروف البيئية الغير مواتية للنمو مثل ظروف الجفاف او لعدم الظروف الملائمة لنمو البراعم حيث انها تحتاج الى ظروف خاصة من الضوء والحرارة خاصة للاشجار المتساقطة الاوراق والذى ينظم فيه السكون عن طريق التأقت الضوئى والحرارى ولكن هناك فرق بين توقف النمو نتيجة عامل بيئى او اكثر غير ملائم وبين التوقف عن النمو او السكون الناشئ عن عوامل داخلية Internal limitation وقد اتفق العلماء على انه اذا كانت الظروف المؤدية الى ايقاف النمو ظروف خارجية فيطلق علي هذة الحالة الكمون Dormancy ، اما اذا كانت الظروف متعلقة بالعضو النباتى فيسمى ذلك فترة الراحة الداخلية Endogenus Rest Period . يحدث الكمون على مستوى الجينات بأبطال مفعول بعضها ويؤثر فى ذلك فترات الاضاءة وبرودة الشتاء وبعض الهرمونات , ويساعد فى فهم الكمون معرفة ميكنة التحكم الوراثى فى النمو والتطور ويعتبر سكون البذور والابصال والدرنات والحشرات من الاشكال المشابهة لكمون الاشجار ونظرا لان معظم النباتات لا تستطيع البقاء على قيد الحياة تحت ظروف حرارة الشتاء الباردة فى حالة خضرية او زهرية لذلك تلجأ عديد من النباتات الى الدخول براعمها وبذروها فى طور السكون مع بداية الشتاء البارد للمرور خلال الشتاء وبدون ضرر على حياة النبات . وفى المناطق الجافة تنمو النباتات خلال فترات سقوط الامطار القصيرة نسبيا وتظل البذور ساكنة لا تنبت حتى يتهيأ لها فرصة جيدة للبقاء والحياة وذلك عند هطول الامطار بالقدر الكافى والسؤال كيف يمكر الله لها ؟ ذلك بأن يكون سبب سكون البذور لمثل تلك البذور هو وجود مواد كيميائية مانعة للانبات على سطوح تلك البذور وعند غسلها بماء المطر الوفير يزال سبب المنع فتنبت البذور لتجد التربة مبتلة بالقدر الكافى لنمو جذور البادرات وبسرعة حتى تصل الى مستوى الماء الأرضى فتتحمل بعد ذلك الجفاف اعتمادا على الماء الأرضى , وسكون البذور قد يلائم الانسان ليتمكن من حصر البذور وتخزنها فترة ملائمة لحين استخدامها او لحين زراعتها مرة اخرى . أعلى الصفحة سكون البراعم فى النباتات العشبية : يعتبر سكون براعم درنات البطاطس من الامثلة الجيدة لسكون البراعم فى النباتات العشبية حيث ان الدرنات هى عبارة عن ساق ارضية متحورة متشحمة لحمية تحتوى على براعم فى اماكن يطلق عليها العيون وتكون البراعم ساكنة وهى ليست بسبب السيادة القمية لان كل برعم وان فصل يظل ساكنا حتى تتعرض الدرنات للتخزين الرطب على درجة 20 م او التخزين الجاف على درجة 35 م ليزال السكون . ويبدو هنا ان الحرارة المنخفضة ليس لها تأثير على السكون وقد درست عدة محثات على كسر سكون البراعم درنات البطاطس مثل 2 كلورو ايثانول والثيويوريا والجبرلينات , كما اقترح ان المعاملة باثيلين كلورو هيدرين تسبب كسر سكون الدرنات نتيجة اسراعها فى تمثيل الاحماض النووية . وقدمت عدة اقتراحات فى تفسير دور كاسرات السكون لدرنات البطاطس ولكن على الارجح يبدو ان عمل معظم الكاسرات مثل 2 كلورو ايثانول والجبرلينات يرجع الى منع او تثبيط الكابح الذى ينتجة الجين المنظم والذى من شأنه فتح الجينات التركيبية المسئولة على انتاج الانزيمات الخاصة بخروج البراعم من السكون وبداية نموها . أعلى الصفحة تتابع النمو ومراحل الكمون : يتبع النمو والكمون مراحل حيث يتدرج النبات فى الدخول من مرحلة الى اخرى فلا تحدث الظاهر الفسيولوجية فجأة وفى حالة النمو والكمون تتبع تلك المراحل : 1- مرحلة النمو The steady state condition of growth فيها يزداد نمو الاشجار ويحدث استطالة وانقسام الخلايا للنموات الخضرية الحديثة وكذلك الاوراق , ثم خروج النموات الزهرية وتكون الثمار واثنائها يحدث استطالة لسلاميات النموات الخضرية ونضجها وكذلك اكتمال نمو ونضج ثمارها 2 - مرحلة الحث على الدخول فى طور الراحة Rest induction هى المرحلة التى تقترب الاشجار من الدخول فى السكون فيقف النمو نسبيا كما يبطء تكوين السليولوز ويسرع تكوين الجنين ويتجمع النشا والدهون فى انسجة التخزين وتنمو البراعم متخذه شكل القبة , فى تلك المرحلة يتأثر النبات بقصر النهار فيتكون فيها بعض المواد الغير ثابتة فى الظلام فى الاوراق المسنة وتنتقل الى القمم المرستيمية فتؤدى الى ايقاف بنائها بأستعمال وميض من الضوء يقطع الظلام فيعمل بذلك عمل النهار الطويل فى استمرار النمو وقد اتضح ان ادراك الحث الضوئى Perception of light stimulus يتم فى الاوراق فهى العضو المستقبل للحث الضوئى فى تأثيرة على سكون البراعم . الا انة وجد فى بعض النباتات ان غياب الاوراق لا يعيق تلك النباتات على ادراك التأقت الضوئى وقد استقبل التاثير الضوئى فيها الحراشيف البرعمية Bud scales وكان الفيتوكروم هو المستقبل الكيميائى الذى يقود الى انتاج الهرمونات المحثة للسكون , فقد صاحب تعريض النباتات المتساقطة الاوراق للنهار القصير بشكل متوازى الزيادة فى معدلات المثبطات الهرمونية فى البراعم والاوراق مثل حمض الابسيسيك وان نمو البراعم لا يبدأ من جديد الا بعد هبوط مستواها مرة اخرى او التغلب عليها بأضافة هرمون مضاد مثل GA3 3 - مرحلة السكون الحقيقى Mid = Main = True Dormancy وهى مرحلة السكون الحقيقية او الرئيسية الغير رجعية وتصبح المواد المانعة للنمو فى حالة ثابتة ويكون النبات فى حالة عدم نشاط والامتصاص معدوم فى الجذور 4 - مرحلة ما بعد السكون العميق Post dormancy فيها يزداد تركيز منشطات النمو ويزداد معدل التنفس وتستقبل الاوراق الحرشفية التى تحيط بالبراعم تأثيرا منشطا للضوء لتبدأ البراعم فى التفتح فتخرج النموات الخضرية الحديثة والنموات الزهرية مع بداية الربيع وارتفاع درجة الحرارة وطول النهار وبذا يكون النبات خرج من طور السكون . وعلى ذلك فالكمون يبدأ بمرحلة حث علىالكمون فتحدث اولا تغيرات فسيولوجية غير مرئية على النبات تتعلق بعمليات الايض حيث تتكون هرمونات او تنشط هرمونات التى تساعد فى انتاج الانزيمات المحللة للسليولوز والبكتينيز اللذان يعملان على تحلل الصفيحة الوسطى بمنطقة الانفصال عند قاعدة اعناق الاوراق وتنتقل المواد الغذائية وتهاجر العناصر من الاوراق الى الاجزاء المستديمة بالشجرة اى الى الجذوع والافرع والجذور , ثم تسقط الاوراق وتغلف الاوراق الحرشفية ذات الاوبار الصوفية البراعم وكأنها البستها المعاطف الواقية من برودة الشتاء القارصة والمتوقعة حينئذ تكون الاشجار قد تمت استعدادها لمواجهة الشتاء وقادرة على مقاومة البرد وتحملة وتظل كذلك حتى تستوفى احتياجاتها من الحرارة المنخفضة لتخرج تدريجيا من السكون . أعلى الصفحة سلوك اجزاء الشجرة المختلفة اثناء فترة الراحة : http://www.smsec.com/ar/encyc/plant/images/1s.jpg لا تعتبر كل اجزاء الشجرة الكامنة فى راحة حقيقية اثناء الشتاء فيعتقد البعض ان الكامبيوم ليس له راحة حقيقية وكذلك فليس هناك خمول للبراعم فقد لوحظ ان البراعم تكبر فى الحجم واحيانا تحتوى على خلايا تنقسم وتتغير نوعيه الانزيمات بها . فيقل تركيز الفبنولات وتزداد تركيز انزيمات الكتاليزوالهيدروليزات كما يقل تركيز الدهون والانثوسيانين والنارثجين وحمض الابسيسيك وتستمر عمليتى التمثيل والتنفس اثناء الشتاء وخاصة اذا ارتفعت درجة الحرارة الى اعلى من 5 م . تظهر هذه الحالة رئيسياً في البراعم. ويفترض Chandler أن المؤثر الذي يسبب هذه الحالة يبدأ ظهوره في الأجزاء القاعدية من الأفرع ثم ينتقل ببطء إلى أعلا القمم الميرستيمية الموجودة على تلك الأفرع ويسبب دخولها في طور الراحة.فقد لاحظ انتقال المؤثر من الفرع الذي لم يتعرض لاحتياجات البرودة اللازمة إلى الأقلام المطعومة عليه وسبب توقف نموها بالرغم من أن الأقلام كانت قد استوفت احتياجات البرودة اللازمة لإنهاء دور الراحة في براعمها قبل تطعيمها والجدير بالذكر أن دخول البراعم في طور راحتها لا يعني سكون جميع أجزاء النبات حيث أن الجذور و الثمار تستمر في نموها في أواخر الصيف عندما تكون البراعم قد دخلت راحتها. كما يجب ملاحظة أنه بينما تكون العلامات الظاهرية الدالة على حدوث النمو غير موجودة خلال دور الراحة إلا أن العمليات الحيوية الهامة الأخرى اللازمة لبقاء النبات تكون نشطة . أعلى الصفحة انواع السكون : وقد قسم السكون إلى ثلاثة أنواع هي : السكون الداخلي Endodormancy : هو حالة السكون التي تنشأ نتيجة لوجود مسبب للسكون داخل البرعم نفسه (العضو نفسه ) وقد كان يشار إلى هذه الظاهرة فيما سبق بدور الراحة الشتوية. السكون المتلازم Paradormancy : ينشأ هذا السكون في بعض الحالات نتيجة لإشارة تنشأ من عضو آخر وتأثر على البرعم المعني فيمكن اعتبار السيادة القمية والتي فيها يؤدي وجود برعم في طرف الفرع إلى عدم نمو البراعم الجانبية حالة من حالات السكون المتلازم كما أن السكون الناشئ من وجود الحراشيف حول البراعم سكون متلازم أيضاً السكون البيئي Ecodormancy : ينشأ السكون البيئي نتيجة لوجود ظروف بيئية محيطة بالنبات تمنع من نمو البراعم بالرغم من أن عدم وجود أى سكون داخلي فيها ، فنشاهد عدم نمو البراعم في التفاح و الكمثرى في أواخر الشتاء بعد انتهاء السكون الداخلي بها نتيجة من عدم توافر الكمية الملائمة من الحرارة اللازمة لتفتح البراعم ويعتبر في ذلك الوقت سكوناً بيئياً. أعلى الصفحة التميز بين دور الراحة وحالات السكون : مما سبق يتضح بأن دور الراحة يتميز بما يلي :- 1- ظهوره فى براعم الأشجار المتساقطة فى فترة معينة غالبا ما تكون أثناء الخريف والشتاء. 2- حدوثه لأسباب فسيولوجية داخلية تتحكم فى ظهورها العوامل الوراثية الخاصة بالنوع 3- حدوثه بالرغم من توفر الظروف البيئية الملائمة للنمو وهذه العوامل قد تؤثرفى ميعاد حدوثه. 4- وجوب تعرض براعم الأشجار المتساقطة الأوراق التى دخلت فى دور الحرارة للجو البارد أثناء الشتاء لفترة معينة تختلف حسب النوع والصنف وبعض العوامل الأخرى وذلك حتى يزول المسبب لحدوث هذه الحالة والذي يعتقد بأنه وجود مواد مانعة للنمو فى البراعم وبذا تكون البراعم مستعدة للخروج بحالة نشطة عند دفء الجو فى الربيع. أما حالات السكون فهي غالبا ما تنشأ نتيجة لعدم ملائمة أحد العوامل البيئية المحيطة بالنبات كعوامل الجو و التربة ، ولو أنها قد ترجع إلى أسباب داخليه كما فى حالة السيادة القمية. هذا وقد يتداخل حدوث دور الراحة مع حالات السكون فمثلا تكون براعم أشجار بعض الأنواع المتساقطة الأوراق فى المناطق الشمالية الباردة فى حالة سكون أثناء الصيف بعد تكونها بتأثير فعل الأوكسين من القمم الطرفية. هذا بينما تكون فى حالة عدم نشاط فى أواخر الصيف وخلال الخريف وجزء من الشتاء نتيجة لوجودها فى دور الراحة. وعادة ما تستوفى البراعم احتياجاتها من البرودة اللازمة لإنهاء دور راحتها قبل نهاية فصل الشتاء بوقت ما إلا أنها تبقى ساكنة لعدم توفر الظروف البيئية الملائمة وبذلك تنتقل البراعم من دور الراحة الى حالة سكون ناتجة عن تأثير برودة الجو التي تمنع استئناف النمو وتنتهي حالة السكون هذه وتتفتح البراعم عند دفء الجو فى الربيع. أعلى الصفحة كيفية تفاعل البيئة مع الجهاز الخلوى : تتفاعل البيئية مع الجهاز الخلوى عن طريق صبغة الفيتوكرومphytochrome فهى الميقانى الذى يقيس طول الفترة الضوئية عن طريق صورتيه PFR، PR ففى نهاية موسم النمو وبداية الخريف حيث تنخفض درجة الحرارة ويقل طول النهار يستقبل هذا المؤثر صبغة الفيتوكروم ثم تنقل هذه المعلومات عن طريق هرمونات خاصة فتؤدى الى انتاج الانزيمات المحللة لتكون منطق الانفصال وعند نهاية طور السكون وبداية موسم النمو وعندما ترتفع درجة الحرارة ويطول النهار وعن طريق نفس الجهاز الذى يتحكم فى قياس طول فترة الاضاءة اليومية تتكون المواد المنشطة الهرمونية بنفس الكيفية والمستقبل هنا هى الاوراق الحرشفية فتخرج البراعم من السكون . أعلى الصفحة بداية السكون و استمراره : يهمنا في هذا المجال السكون الداخلي في غالبية الأحوال والسكون المتلازم في البعض الآخر وقد أوضحنا في بداية هذا الفصل أن السكون الداخلي يبدأ في الحدوث عند الدرجة 5180من دورة النمو السنوية ويجدر بنا أن نعلم متى تحدث هذه الدرجة ؟ وعموماً فان تاريخ حدوثها يختلف حسب الأنواع والأصناف والأصل المطعوم عليه الأشجار وهي تكون محصلة لعدد كبير من العوامل الجينية كما أن حالة نمو النبات و تساقط أوراقه ومستواه الغذائي قد يؤثر تأثيرا كبيرا في هذا الموعد. وقد أثبتت الدراسات أن هذا السكون الداخلي يحدث في اصناف التفاح التي تنجح في مصر مثل الآنا في منتصف ديسمبر في حين أن الأصناف التي لا تلائمها الظروف الجوية فانه يبدا في الحدوث في أوائل فبراير. وتختلف فترة السكون الداخلي في الطول وتبقى مستمرة ولا تنتهي إلا إذا ما توفرت عوامل أو حدث ما يؤدي إلى انتهاء مسبب السكون الداخلي في المتساقطات " توفر كمية مناسبة من البرودة في الشتاء " حيث أن هذه البرودة تؤدي إلى حدوث تغيرات داخل البرعم سواء تغيرات فيزيائية مثل التغير في الماء الحر والماء المرتبط في البرعم او تغيير في المواد الكيماوية الداخلية أو زيادة منشطات النمو كالجبرلينات وقلة المثبطات مثل (حمض الابسيسيك ) أو النسبة بينهما أو نتيجة للتحول الغذائي للبرعم او نشاطه الإنزيمي مما يسمح بنموه . أعلى الصفحة أسباب حدوث دور الراحة في براعم الأشجار المتساقطة الأوراق : أجريت الكثير من الأبحاث في محاولة لمعرفة سبب أو أسباب حدوث الراحة كما أعطيت الكثير من التفسيرات لحدوث هذه الحالة منها :- اولا : التغيرات الكربوهيدراتية : ربط بعض العلماء اسباب الكمون بوجود تغيرات فى المواد الكربوهيدراتية فى انسجة النبات حيث انة فى فترة النمو يتراكم النشا وعند انخفاض درجة الحرارة يبدأ تحول النشا الى سكر فيتراكم فى الشتاء بقدر كافى لدفع النبات لبدء النمو والنشاط ويعمل على انهاء طور الراحة الداخلى . تم الاعتراض على تلك النظرية حيث انه وجد ان اى نسيج لا يخلو من السكر تماما سواء كان فى فترة النمو او فى السكون ولا يمكن منع دخول البراعم فى طور السكون بمعاملة القمم النامية بمعاملة تزيد من نسبة السكر الذائب ثانيا : تأثير الأوكسين الطبيعي : يربط الكثيرون بين حدوث دور الراحة وبين كمية الأوكسين الطبيعي في البراعم. فمن المعروف أن للأوكسين تأثير مزدوج على نمو البراعم فبينما تشجع التركيزات المنخفضة منه نمو البراعم ، تعمل زيادة تركيزه على وقف نموها. و إزاء ذلك اختلفت الآراء حول الدور الذي يلعبه الأوكسين الطبيعي في حدوث دور الراحة إلا أنها انحصرت في الاتجاهات التالية .... أولاً : يعتقد البعض أن زيادة تركيز الأوكسين في البراعم هي السبب في حدوث دور الراحة كما يحدث في حالة السيادة القمية. فقد لوحظ ان زيادة تركيز الأوكسين الكليTotal Auxin ( الحر والمرتبط ) في براعم الكمثرى والتفاح أثناء دور الراحة و تناقصه قرب نهاية هذا الدور وبالعكس من ذلك توجد أدلة كثيرة تشير إلى خطأ الرأي السابق فقد ثبت أن البراعم لا تحتوي أثناء دور الراحة إلا على كمية صغيرة جداً من الاوكسين الحر Diffusible Auxin Free or لا يمكنها أن تسبب منع النمو. و في حالات كثيرة لم تلاحظ زيادة الاوكسين القابل للانتشار في البراعم إلا قبيل تنبه البراعم بوقت قصير فقد لاحظ Bennett & Skoog سنة 1938 عدم وجود الاوكسين القابل للانتشار في البراعم الساكنة لكل من الكريز والكمثرى. بتعرض البراعـم للبرد تتكون بها بادئات الاوكسين Auxin Precursor، ثم يبدأ ظهور الاوكسين نفسه تدريجياً بعد ذلك ، و كان ظهوره مصحوباً بانتهاء دور الراحة. و تتفق هذه النتائج مع ما ذكرهThimann & Bonner سنة 1938 من أن نمو البراعم يكون مصحوباً بزيادة كبيرة في كمية الاوكسين و ان زيادة البراعم في الحجم عند نموها ينتج عن كبر حجم الخلايا الذي يكون محكوما بتأثير الاوكسين. ثانياً : فسرت الظاهرة على ان النباتات تتأثر بأنخاض درجة الحرارة عند بداية الشتاء ونهاية الخريف وكذلك تتأثر بقصر طول النهار فتتكون مواد معيقة للنمو فى الاوراق المسنة على الاشجار تلك المواد تعمل على تضاد فعل منشطات النمو الهرمونية مثل الاكسين والجبرلين , او انه خلال موسم النمو تتكون مثبطات النمو بكميات ضيلة لكنها تتراكم الى ان تصل الى التركيز الفسيولوجى المؤثر واللازم لاحداث السكون وذلك فى نهاية موسم النمو ثم بتأثير برودة الشتاء تتكسر المواد المثبطة لتصل الى التركيز الاقل من التركيز الفسيولوجى وفى نفس الوقت تزداد الهرمونات المنشطة الدافعة للنبات على الخروج من السكون واستئناف النمو الخضرى والزهرى . أعلى الصفحة احتياجات البرودة للفواكه المتساقطة وأثرها فى تحديد مناطق زراعتها : يحدد توفر أو عدم توفر احتياجات البرودة للأنواع المتساطقة الأوراق التى يمكن زراعة هذه الأنواع فيها بنجاح فتحتاج بعض أنواع الفواكه المتساقطة الأوراق مثل التفاح والكمثرى والكريز والخوخ والبرقوق الأوربى والجوز لفترة طويلة من الجو البارد أثناء فصل الشتاء لإنها الراحة فى براعمها، ولذلك لا تجود زراعتها فى المناطق الواقعة بين خطى عرض 33°شمالاً وجنوباً والتى تتميز بالشتاء الدافىء إلا إذا كانت المنطقة مرتفعة إرتفاعأً كافياً لتوفير احتياجات البرودة. فالمعروف أن كل ارتفاع مقداره 165 متر عن سطح البحر يعوض خطاً من خطوط العرض. كما أن كل ارتفاع قدره 100 متراً ينتج عنه انخفاض فى درجة الحرارة مقداره درجة فهرنهيتية. هذا بينما تتميز بعض الأنواع كالعنب والتين والرومان بقلة احتياجاتها للبرودة شتاءاً بدرجة كبيرة مما ساعد على زراعتها بنجاح فى المناطق المعتدلة الدافئة والتحت استوائية. كيف تتحمل النباتات برودة الشتاء ؟ سبق ان ذكرنا ان النباتات خوفا على النموات الخضرية الحديثة من برودة الشتاء فانها تدفعها للسكون حتى لا تخرج تلك النموات الرهيفة فتؤذى بالبرودة وكذلك تحمى النباتات براعما الساكنة بألباسها معاطفها الصوفية التى تكون على هيئة اوراق حرشفية وبرية , ثم تسقط الاشجار ما تبقى عليها من نموات بتكوين منطقة انفصال عند قواعد الاوراق والازهار والثمار المتبقية على الشجرة فى نهاية الخريف . عندئذ لا يبقى سوى الاجزاء الرئيسية من الشجرة والتى تقوم بحمايتها بأحداث عديد من التغيرات الايضية التى من شأنها حماية الماء داخل هيكل النبات الاساسى وذلك بتحويل الماء داخلة الى ماء مرتبط والذى من خصائصة عدم تجمدة على درجةالصفر المئوى وبذلك تحمى الخلايا من تجمد مائها والحفاظ على اغشيتها من التمزق . وتلك هى اهم العمليات الايضية التى يحدثها النبات ليواجة بها برودة الشتاء ماذا يحدث لو زرع نبات ما فى منطقة لا يستوفى فيها احتياجاتة من البرودة ليخرج من طور الراحة ؟ * تأخير البراعم فى التفتح مما يعرضها لشدة الحرارة صيفا فيقل المحصول حتى اذا عقدت الثمار فأنها تتأخر فى النضج وتكون الثمار اقل جودة * جفاف تدريجى للنبات حيث تقل كمية النموات الخضرية وقد تصاب الاشجار بلفحة الشمس او ضربة الشمس * قد يؤدى عدم توفر Chilling Requirement عدم نمو الاعضاء الزهرية ( تكون ازهار ناقصة احد الاعضاء الاساسية ) كما يحدث فى المشمش مما ينعكس على المحصول بالنقص * التأخير فى الخروج من طور الراحة يتبعة تأخير فى الدخول فى طور الراحة فى العام التالى فينشأ عن ذلك خلل فسيولوجى ينتج عنة ضعف تدريجى يؤدى الى الموت * زيادة النفقات لاستعمال الكيماويات اللازمة للمساعدة على خروج البراعم ( كاسرات السكون ) من طور السكون مثل تعريض النباتات للاثير او الكلوروفورم او الاثيلين او رش البراعم بالزيوت المعدنية مثل زيت الكتان 2 – 5 % او الرش GA بتركيز 100 – 1000 جزء فى المليون او استعمال الثيويوريا او الدورمكس ....الخ . أعلى الصفحة كسر السكون بالمعاملات الصناعية : 1-استخدام المواد الكيميائية: عمل الكثير من الباحثين من بداية القرن فى محاولة التغلب على السكون الشتوي للاشجار المتساقطة فى المناطق الدافئة الشتاء والتى لا يتوفر فيها البرودة المطلوبة وذلك للمساعدة على إنهائه فى الموعد المناسب وانتظام تفتح البراعم فى الربيع وتقصير فترة التفتح وقد أدت كثير من هذه المعاملات على نجاح كبير فى الأصناف المتوسطة الاحتياج للبرودة. اول ما استخدم فى هذا المجال هو رش الزيوت المعدنية بتركيزات تتراوح من 2- 4% فى الشتاء ثم استخدمت هذه الزيوت مخلوطة ببعض المركبات مثل مركبات الداينيترو ( مثل زيت اليونيفيرسال والكفروسال ثم استخدمت مركبات الثيويوريا أو نترات البوتاسيوم بتركيزات مختلفة ومركب الثيويوريا هو احد مركبات اليوريا والذى يستخدم بتركيز حوالى 0.5 % فى حين ان مركب نترات البوتاسيوم فيستخدم بتركيز 1% وهو يعتبر من المواد المتفجرة والذى يستعمل باحتراس كما انه يمكن استخدامها كمخلوط من مادتين بمفردها أو مع زيت معدني بتركيز ضئيل للحصول على نتائج طيبة فى بعض الحالات. استخدم فى الفترة الأخيرة فى غالبية البلدان الدافئة الشتاء مركبات جديدة من اهمها مادة سيناميد الهيدروجين " H2CN2" والذى يباع تجارياً تحت اسم (دورمكس) بنسبة تتراوح بين 2- 4 %. كما جرب أيضاً مادة Thidiazeron (الثايدوزرون) بتركيزات ضئيلة. http://www.smsec.com/ar/encyc/plant/images/2s.jpg 2- إسقاط الأوراق صناعياً: لاتتساقط أوراق المتساقطات فى المناطق الدافئة غالباً بل يتأخر سقوطها حتى بداية الشتاء وقد وجد فى حالة الشتاء الدافئ جداً بقاء الكثير من الأوراق ملتصقاً بالأشجار حتى بداية الربيع. وقد أثبتت التجارب أن بقاء الأوراق على الأشجار يؤخر من بدأ السكون الداخلي للبراعم وبالتالي يؤجل نموها فى الربيع. وقد أجريت تجارب عديدة فى كثير من البلدان بإسقاط الأوراق صناعياً فى أواخر الخريف وقد ثبت أن الإسقاط اليدوي الصناعي ليس له تأثير على عملية السكون فى حين ان الإسقاط باستعمال المواد الكيميائية مثل سيناميد الهيدروجين (الدورمكس) او الإيثيفون أو مركبات النحاس أو اليوريا له تاثير فعال بدرجة كبيرة. 3- تعطيش الأشجار : وجد من البحوث المبدئية والمشاهدات الحقلية أن إعطاء الأشجار حاجتها الكاملة من الماء فى الخريف والشتاء يؤخر من استغراق براعمها فى السكون الداخلى وينصح حالياً بمنع الرى فى الأراضى التى تروى بالغمر مبكراً أما التى تروى بالتنقيط فتعطى الحد الأدنى للماء الذى يبقى على حياة الأشجار خلال الخريف والشتاء. 4- التقليم : سبق أن اوضحنا أن سكون الكثير من البراعم فى أصناف التفاحيات قليلة الاحتياح للبرودة هو سكون متلازم ينتج من وجود البراعم الطرفية على الأفرع. وإن إزالة البرعم الطرفى من الأفرع عمر سنه فى التفاح (Anna) يؤدى إلى كسر سكون البراعم التى تلية مباشرة إلا أنها لا تؤثر على البراعم التى تقع أسفل هذا البرعم لأنه يؤثر عليها نفس تأثير البرعم الطرفى وبذلك فالتقليم مفيد فى المساعدة على خروج البراعم من السكون . أعلى الصفحة تفتح البراعم Bud burst : تبداً البراعم فى التفتح فى بداية الربيع إذا انتهت حالة السكون بها وتوفرت لها الظروف الجوية اللازمة للنمو ومن أهم هذه الظروف هى توفر كمية كافية من الحرارة لتساعد على حدوث التفاعلات الكيماوية التى تؤدى إلى تكوين المواد اللازمة للنمو. وتحسب كمية الحرارة بطرق مختلفة وأكثر الطرق استخداما الاَن هى الطريقة التى تعرف بطريقة (حساب درجات النمو بالساعة Growing Degree Hours (GDH) وعند استخدام هذه الطريقة تحدد درجة الحرارة التى يبدأ عندها النمو وتحدد غالباً فى التفاح مثلا بدرجة 4.4o م ثم يتم الحصول على درجات الحرارة السائدة فى المنطقة كل ساعة خلال الفترة من انتهاء السكون الداخلى حتى تفتح البراعم ويقدر GDH طبقاً للمعادلة الأتية : GDH = مجموع ( درجة حرارة الساعة – درجة بدء النمو ). وعموماً فكلما توفرت كمية الحرارة المطلوبة فى منطقة ما بسرعة.. كلما كان التفتح أكثر تبكيراً بشرط انتهاء السكون الداخلى ولذلك فإن الذى يحدد التبكير أو التاخير فى التزهير ليس السكون الداخلى وكمية الحرارة اللازمة للتفتح بمفردهما على ذلك فإن موعد بدء تفتح البراعم والتزهير يختلف من موسم لأخر طبقاً للظروف الجوية السائدة واختلاف الصنف ومدى احتياجاته للبرودة وتوفر الظروف الحرارية المناسبة. أعلى الصفحة بعض العوامل الأخرى التى تساعد على إنهاء السكون : الضوء : هناك عوامل أخرى تساعد على إنهاء السكون الداخلى منها الضوء حيث أن طول فترة النهار تؤثر على فترة السكون وقد ثبت أن البراعم تبدأ سكونها الداخلى عندما يقصر النهار كما أن زيادة طول النهار تساعد على كسر السكون فى الربيع. الامطار: تدل الأبحاث الحديثة على أن هطول الأمطار فى الشتاء يساعد على كسر السكون وقد ثبت ذلك من تجربة أجريت على الكمثرى البارتليت، تفاح استارك كريمسون ومن المحتمل أن ذلك يحدث نتيجة لإذابة مادة مانعة للنمو توجد داخل البراعم أو حراشيفها تذوب فى الماء. الحرارة : يعتبر انخفاض درجة الحرارة أثناء فصل الشتاء عاملاً أساسياً فى إنهاء دور الراحة فى براعم الأشجار المتساقطة الأوراق. وقد لوحظ أن تأثير درجات الحرارة المنخفضة يكون مقصوراً على الأنسجة المعرضة للجو البارد فقط، فعندما وضعت شجرة Blueberry داخل صوبة مدفأة أثناء فصل الشتاء وعرض أحد فروعها للجو البارد خارج الصوبة نمت البراعم الموجودة على هذا الفرع فى أوائل الربيع بينما ظلت باقى براعم الشجرة ساكنة. هذا وقد ذكر العالم Chandler أن لارتفاع درجة الحرارة ارتفاعاً غير عادى إلى حوالى 113 ف فى أواخر الصيف والخريف أثر فى إنهاء حالة الراحة. فقد لاحظ تزهير بعض أشجار التفاح فى أحد المزارع فى مدينة لوس أنجلوس بولاية كاليفورنيا بعد تعرضها لفترة من الجو الحار خلال الفترة الواقعة فى أوائل شهر سبتمبر ، خاصة فى الأصناف المعروفة باحتياجات البرودة القليلة. التظليل : ظهور الغيوم والضباب فى المنطقة تؤثر على درجة حرارة البراعم وبذلك فهى تؤثر على احتياجات البرودة اللازمة لإنهاء دور الراحة. فعادة ما تكون درجة حرارة البراعم فى المناطق ذات الشمس الساطعة أعلى نوعاً عن درجة حرارة الجو المحيط بها، بينما لا يوجد هناك فارق فى المناطق المظللة أو التى تكثر بها الغيوم والضباب. ولذلك يلاحظ عادة أن الأشجار الموجودة فى الأماكن الأخيرة كثيراً ما تستوفى احتياجاتها بدرجة أسرع نوعاً عن أشجار نفس الصنف المجاور لها والمعرضة لأشعة الشمس المباشرة. الرياح : تساعد الرياح على زيادة النتح من الأنسجة النباتية مما يكون له أثر فى خفض درجة حرارة البراعم وفى تقليل احتياجات البرودة اللازمة لها نوعاً. الليبيدات : اكتشف العلماء زيادة الاحماض الدهنية الغير مشبعة وذلك لزيادة نشاط لانزيمات Esterases وتغيرات فى الاغشية الخلوية بما تحتوية من ليبيدات تغير من نفاذيتها فتؤدى تلك التغيرات فى الاغشية الى اعادة توزيع الماء بين وداخل الخلايا مما يحافظ على الماء دون تجمد وهى من اساسيات تحمل البرودة الكربوهيدرات : وجد ان توفر السكروز يكون حاميا Protectant ضد فعل التجمد المدمر لطبيعة البروتين Denaturation بالاضافة الى دورة كمنظم اسموزى Osmoregulators ويسبب انحدار الجهد المائى ويعمل على ربط الماء Water binding وهو الضرورى لتحمل البرودة . وقد وجد ان البرودة تنشط انزيم الاميليز المحلل للنشا وان هذا الانزيم لا يعمل تحت درجات حرارة الصيف الاحماض النووية : تزداد الاحماض النووية خلال عمليات التقسية خاصة RNA وهى خطوة اساسية فى ميكانيكية او آلية الحماية فقد اقترح Li & Weiser ان الزيادة فى الاحماض النووية ترجع الى التغيرات الايضية الخاصة بالانزيمات اللازمة لتخليق المكونات الجدارية والتى تعتبر ذات اهمية فى مقاومة درجات الحرارة المنخفضة البروتينات : يبدو ان للبروتينات علاقة وثيقة بتحمل النبات للبرد وذلك من خلال الوظيفة المزدوجة للبروتين فهو يعمل كمنظم من خلال الانزيمات ويعمل كواقى من خلال زيادة البروتينات الذائبة فى القلف الحى والذى يساعد على تحمل البرد كما اظهرت الدراسات زيادة النشاط الانزيمى للانزيمات المحللة للبروتين فى النباتات المقساة . ويظهر التخطيط التالى علاقة الانزيمات ونواتج التحليل الايضى للمركبات وبين عملية مقاومة او تحمل البرد . حيث يتضح من التخطيط ان عملية التحفيز تتأتى عن طريق استقبال النباتات للتغيرات فى الفترة الضوئية وانخفاض درجة الحرارة فيكونان عاملان مؤثران على النظام الجينى المعروف Gene on and off وتكوين mRNA ثم تخليق الجديد من البروتين الذى يكون منه الانزيمات الهاضمة والتى منها المحلل للاكسين الداخلى IAA والذى يؤدى تناقصة الى تناقص النمو الخضرى وتوقفة ثم يتراكم السكروز وتحدث التغيرات الاسموزية فيترتبط الماء وتتغير الاغشية وتؤدى كل تلك التغيرات الى زيادة قدرة النباتات على مقاومة وتحمل البرد . أعلى الصفحة تساقط الثمار Fruit drop " منعه او الحد منه " : تتساقط الثمار البذرية فى فترات يقل فيها الامداد الاوكسينى من الانسجة المختلفة المانحة للاوكسين بالبذرة فينخفض مستواة دون المستوى اللازم لاستمرار نموها . فشل الازهار فى العقد : فشل الاجنة فى النمو يؤدى الى تساقطها ويزداد احتمال تساقط الثمرة كلما قل عدد البذور بها حيث يترتب علية انخفاض المحتوى الاكسينى للثمرة وبالتالى انخفاض قدرتها على المنافسة للحصول على المواد والعناصر الغذائية اللازمة لنموها اذ ان الافراز الهرمونى يحدث مناطق جذب لهذه العناصر . لذا فتساقط الثمار يكون اما بعد العقد او قبل الجمع والاخير اهم لما يحدثة من خسائر وتلف لمحصول الثمار . وقد وجد ان تلك الاقات يكون مستوى الاثيلين مرتفع والذى يسبب ضعف وتكسر الصفيحة الوسطى فتحدث منطقة الانفصال والذى يختلف مكانة بأختلاف النوع النباتى التابعة لة الثمرة فتنفصل ثمرة البرقوق بجزء من العنق فى التساقط الاول اما تساقط ما قبل الجمع فتنفصل بدون عنق اما الكريز فيحدث منطقة الانفصال اما بين عنق الثمرة وحامل الثمرات او بين حامل الثمار والدابرة . ويفترض تكون منطقة الانفصال بنشاط انزيمى هادم لمحتويات جدر الخلايا مثل المواد البكتينية والسليولوزية والسكريدات العديدة غير السليولوزية ويحدث هجرة لعنصر الكالسيوم والمغنسيوم من جدر الخلايا فى تلك المنطقة قبل او عند نهاية الطور المؤدى للانفصال ولا يشمل هذا التغير الحادث فى منطقة الانفصال الخلايا الخاصة بالحزم الوعائية مما يجعل الثمرة ملتصقة دون انفصال فترة حتى تتمزق هذه الحزم طبيعيا Physically ويختفى البكتين سواء المثيلى Methylated Pectins او الكلى من خلايا الانفصال وتتلجنن الخلايا فى انسجة الثمرة عند منطقة الانفصال ويستمر بتقدم ظاهرة الانفصال حتى التساقط . أعلى الصفحة دور الاكسين فى منع التساقط : يمنع الاكسين تكون وتخلق طبقات الانفصال ويرجع ذلك الى دورة فى منع تكوين الانزيمات الهادمة للبكتين مثل Pectin methyl esterase وايضا لدورة فى التدرج الاكسينى Auxin gradient عند النهاية القمية للعنق Proximal end ( اتصال العنق بالثمرة ) وقد افادت تلك المعلومات فى منع التساقط باستعمال الاوكسينات . استعمل Naphthalen acetamide بتركيز 15 – 20 جزء فى المليون عند تساقط اول ثمرة تفاح ثم تكرار المعاملة حتى الجمع ويستعمل 2,4 - D بتركيز 8 – 10 جزء فى المليون لمنع تساقط ثمار الموالح " ابو سرة " والتفاح والكمثرى . وقد وجد ان الرش البرتقال ابو سرة قبل الازهار بستة اسابيع زاد الحجم وقل التساقط اى ان تأثير دام سبعة شهور اما عن دور الجبرلين فعند المعاملة بة على ثمار التفاح Red delicious فقد قل التساقط بنسبة 20-50 % وكانت المعاملة بعد 6 اسابيع من تساقط البتلات الزهرية بتركيز 25 – 100 جزء فى المليون غير ان الجبرلين لم يعطى نتائج ايجابية اخرى فى منع تساقط كثير من الثمار للانواع الاخرى . B9 اثر فى منع التساقط او التقليل منه بالتفاح عند الرش به بعد ثلاث اسابيع من التزهير وتساقط البتلات بتركيز 2.5 جم / لتر. |
التســـاقط العوامل المؤثرة علي سقوط الأوراق تأخير سقوط الأوراق تساقط الثمار دور الهرمونات فى منع تساقط الخف مقدمة : التساقط هو أحد مظاهر الشيخوخة أو هو أحد مظاهر انتهاء عمر العضو داخل منظومة النبات حيث إن جميع النباتات الراقية وخاصة الأشجار مستديمة الاخضرار أو متساقطة الأوراق قد تتخلص من أعضاءها المسنة سواء أكانت أوراقا أو أزهار أو ثمارا بعد وصول كل منها طور الشيخوخة والتحلل والهدف من تساقطها هو استبدالها بأخري حديثة ونشطة فسيولوجيا وكيميائيا. ويتم سقوط هذه الأعضاء خاصة الأوراق إما منفردة و علي فترات متباعدة علي مدار العام كما في الأشجار مستديمة الخضرة أو تسقط الأوراق دفعة واحدة خلال فصل الخريف و تصبح الأشجار عارية تماما في الشتاء كما في متساقطة الأوراق التي تمر نباتاتها بفترة السكون أو الراحة نتيجة انخفاض الحرارة شتاء ثم تستأنف نموها بعد تكشف براعمها لتتحول الي الأوراق الحديثة أو الأزهار أو كلاهما مع تكوين النموات الخضرية خلال فصل الربيع لارتفاع معدل الحرارة و سريان العصارة و توفير الماء و الغذاء . حتي الأزهار و الثمار تسقط منفردة أو علي دفعات بعد عملية الإخصاب أو العقد أو تكوين الثمار الصغيرة و يتم سقوط كل منها طبيعيا أو بعوامل المناخ مثل الرياح الشديدة . وفي بعض الحالات الشاذة قد تسقط هذه الأعضاء دفعة واحدة نتيجة الاستعمال الخطأ بفعل مبيدات الحشائش أو الفطريات المرضية العوامل المؤثرة علي سقوط الأوراق : وبالنسبة لسقوط الأوراق سواء أكانت للأشجار المستديمة أو المتساقطة لابد من حدوث بعض التغيرات المورفولوجية تركيبيا و التفاعلات الكيميائية داخليا من خلال مراحل و خطوات متتالية تؤدي في النهاية الي سقوط الورقة و التي تتلخص خطوات هذه المتغيرات تبعا للأتي : أ – التغيرات التشريحية : تتلخص فى التالي : 1- عند دخول الورقة مرحلة شيخوختها يبدأ ظهور اختناق دائري مقعر الشكل في صورة حلقة خارجية عميقة نوعا حول قاعدة عنق الورقة ويأخذ لونا خاصا دون باقي العنق خارجيا . 2- عند عمل قطاع طولي في الجزء الحلقي المقعر حول قاعدة الورقة يتميز بوجود الأوعية الناقلة ضيقة القطر وشكلها منضغط الي الداخلمع قلة خلايا العنق سواء أكانت خلايا كولنشيمية او اسكلورانشيمية أو تكاد تكون منعدمة مع وجود طبقتين أو أكثر من الخلايا البارنشيمية ذات الجدر الرقيقة غير المنتظمة شكلا وغير المتساوية حجما والمنضغطة طوليا واحتواءها علي كثير من الانوية والميتوكوندريا . وعندما يتصف هذا الاختناق بهذه الصفات التركيبية يطلق عليها طبقة الانفصال Separating layer أو منطقة التساقط Abscission zone 3- تحلل طبقة الانفصال أو منطقة التساقط بفعل أنزيمات التحلل التي تعمل تحطيم وتحلل وإذابة الجدر الخلوية وخاصة الصفائح الوسيطة أو تتمزق الأخيرة بفعل الضغط الناشئ نتيجة التزاحم بين الخلايا الكبيرة و المجاورة لمنطقة التساقط و تصير طبقة هذه المنطقة علي هيئة شكل منتفخ و في حشوة جيلاتينية لامتلائها بالعصير الخلوي والسيتوبلازم مما يكسب هذه الطبقة اللون الداكن و المظهر اللزج و تصبح الورقة متصلة بالساق عن طريق خلايا طبقة البشرة والأوعية الناقلة فقط لإختفاء خلايا طبقة البشرة نتيجة عمليات التحلل والإذابة مما يساعد ذلك علي سقوط الأوراق بسهولة بفعل ثقل وزنها أو بفعل الرياح العادية 4- قبل سقوط الأوراق و بعدها مباشرة تتكون طبقة أو طبقتين من الخلايا البارنشيمية القريبة من منطقة الانفصال لغلق فوهة الأوعية الناقلة و تصبح محكمة القفل لمنع خروج العصارة النيئة من الخشب و الطازجة من اللحاء مع إضافة بعض المواد اللزجة و المنتجة ذاتيا من المواد التيلوزية لتكوين غشاءا أو غلافا وافيا ليزيد من إحكام القفل لفوهة الأوعية بفعل طبقتي الخلايا المتكونة حديثا و التي تتحول بعد ذلك الي خلايا فللينية بعد ترسيب مواد تدعيمية مثل اللجنين و السيوبرين بينها لشدة تماسك الطبقة الفللينية و عدم اتصال عصارة الأوعية الناقلة بالوسط الخارجي . 5- عقب سقوط الأوراق مباشرة تتخلف عنها ندبة صغيرة الحجم مثلثة الشكل و لامعة المظهر ممثلة نقطة الاتصال بين الورقة و السوق الحامل لها . ب- التفاعلات الكيميائية : وتتلخص خطوات العمليات الكيميائية التي تحدث داخل خلايا منطقة الانفصال في عنق الأوراق قبل تساقطها فى التالى : 1- بعد دخول الأوراق مرحلة شيخوختها يبدأ ظهور علامات الشيخوخة علي نصل الأوراق نتيجة ظهور الاصفرار الكامل و سرعة ذبولها و يرجع ذلك الي تحلل الكلورفيلل و المواد البروتينية و الأحماض النووية خاصة RAN بفعل نشاط الأنزيمات المتخصصة اللازمة لعمليات الهدم السريع مصحوبا ذلك بالبخر السريع لسرعة النفاذية من خلال الأغشية لجدر الأوراق المسنة بالإضافة الي ما سبق نكوين الأزهار و الثمار تعمل علي سحب معظم الغذاء من الأوراق و الجذور في صورة ذائبة معدنيا أو عضويا لاكتمال أجزاءها و تكوين ثمارها و نضج بذورها مما يدفع ذلك الأوراق علي دخولها مرحلة شيخوختها مبكرا و العمل علي سرعة سقوطها سواء أكانت أشجارا مستديمة الخضرة أو متساقطة الأوراق . بينما النباتات العشبية و المعمرة مثل الأبصال و الدرنات والريزومات تقوم بدورها علي سحب الغذاء المجهز سواء كان عضويا أو معدنيا في صورة ذائبة و سهلة الامتصاص و انتقالها من الأوراق الي الأعضاء المتحورة أرضيا لكي تتجمع بداخلها و تزداد أحجامها و تثقل أوزانها مما تدفع الأوراق بأن تدخل مرحلة الشيخوخة المبكرة بناءا علي ما سبق يمكن استغلال الظواهر السابقة في مجال الإنتاج الزراعي لتقليل التنافس علي الغذاء بين الأعضاء النباتية و لتأخير مرحلة الشيخوخة لها مع عدم سحب الغذاء من أحد الأعضاء الي الأخرى وعلي سبيل المثال عمليات إزالة البراعم الخضرية قميا او جانبيا حتي البراعم الزهرية في نبات الدخان بغرض تشجيع النمو خضريا و تحسين صفات الأوراق مظهريا وزيادة محتواها الكيميائي داخليا و رفع النكهة و الرائحة بها . كما أثبتت الدراسات أن إزالة البراعم الزهرية يوميا من نبات فول الصويا قد تؤدي الي إطالة عمر الأوراق وتأجيل شيخوختها وعملية خف الأزهار أو الثمار الصغيرة لنباتات الفاكهة تعمل علي كبر حجم الثمار و رفع صفاتها الطبيعية و الكيميائية من حيث الطعم و اللون و خفض الحموضة و زيادة السكريات . 2- خلال مرحلة الشيخوخة للأوراق النباتية تحدث بداخل طبقة الانفصال في قاعدة الورقة بعض التغيرات الكيميائية مما ينتج عنها تحليل وهدم الجدر الخلوية والأغشية البروتوبلازمية والصفائح الوسيطة لخلايا القشرة مصحوبة بإذابة المواد البكتينية والهيميسليولوزية والمواد السكرية المعقدة واهم الأنزيمات الداخلة في التفاعل والمتعلقة بالتحلل والهدم هي أنزيم البكتينيز ، السليوليز ، الفوسفاتيز ، البيروكسيديز ، حمض السكسينيك ديهيدروجينيز ، حمض الماليك ديهيدروجينيز ، البروتيز ، اكسيديز حمض أندول الخليك . بعد الانتهاء من عمليات التحلل تصبح طبقة الانفصال متكونة من الخلايا المفككة والجدر الممزقة ذات المظهر الجيلاتين نتيجة نشاط أنزيم بكتين ميثايل الاستريز وأنزيم حامض RAN ase 3- زيادة معدل التنفس بفعل الأنزيمات المتخصصة و بالاشتراك مع أنزيمات التحلل الأخرى قد تعمل معا علي سرعة التساقط في الأوراق فقد وجد أن مانعات التنفس تشترك بدورها في عدم أحداث التساقط فعند إعطاء جرعات من المواد السكرية خفيفة التركيز لمنطقة التساقط أسرعت من تساقط الأوراق مبكرا مما يؤكد أن عملية الأنفصال تحتاج الي طاقة حرارية تكون مصدرها الطبيعي عملية التنفس 4- نقص المحتوي الكلي من الأوكسين أندول حمض الخليك في منطقة التساقط يعتبر عاملا محددا لهذه الظاهرة . وتفاعلات الأكسدة الناتجة بفعل أنزيم أوكسيديز حمض أندول الخليك تؤدي بدورها علي سرعة التساقط نتيجة خفض الأوكسين و عند أضافته علي طبقة الأنفصال فأنه يمنع أو يؤخر تساقط الورقة . 5- انخفاض المحتوي البروتيني و الحامض النووى RNA مرتبطا بالنشاط الأنزيمي المحلل لكل منهما ويعزى ذلك الى ارتفاع معدل النشاط أنزيم البروتيز protease ، وأنزيم الريبونيوكليز Ribonuclease على التوالى والمحللة لهما فى منطقة الانفصال . أعلى الصفحة تأخير سقوط الأوراق من المعروف أن الأوراق الحديثة تزداد فيها تركيزات الاوكسينات الطبيعية وتقل معدلها مع تقدم الأعضاء فى العمر وبالتالي يسهل سقوطها بعد تكون منطقة الانفصال لذلك يمكن منع تساقط الأوراق أو تأخير تساقطها بالرش بالاوكسينات وربما يرجع ذلك المنع الى زيادة سرعة الانقسام الخلوى وتجديدها عند قاعدة الورقة ووقف النشاط الأنزيمي المحلل لجدر خلاياها أعلى الصفحة تساقط الثمار Fruit drop ظاهرة سقوط الثمار المنتشرة طبيعيا في أشجار الفاكهة تحدث عادة عقب عملية الإخصاب والعقد مباشرة أو أثناء نضج و اكتمال التسوية في الثمار , مع العلم أن النسبة المرتفعة في ظاهرة التساقط الثمري تحدث في النباتات ذاتية التلقيح . ويتم التساقط علي فترتين كما في أشجار التفاح . يسمي الأول بالتساقط المبكر الذي يحدث بعد انتفاخ المبيض و تكوين الاندوسبرم البذري للثمرة و الثاني يعرف بتساقط يونية الذي يحدث خلال الفترة السريعة لتكوين الجنين وهناك نوع آخر من التساقط يعرف بتساقط ما قبل الجمع حيث تسقط الثمار وهى على وشك النضج تحدث منطقة الانفصال فى الثمرة إما فى منطقة اتصال العنق بالثمرة أو قد تحدث فى طبقة القشرة والبشرة للثمرة قرب العنق بمسافة نصف ملليمتر فى العنق أو عمقا فى الثمرة والذي يختلف مكانة باختلاف النوع النباتي التابعة له الثمرة فتنفصل ثمرة البرقوق بجزء من العنق فى التساقط الأول آما تساقط ما قبل الجمع فتنفصل بدون عنق آما الكريز فيحدث منطقة الانفصال اما بين عنق الثمرة وحامل الثمرات أو بين حامل الثمار والدابرة . تساقط ما قبل الجمع بؤدى الى الأضرار بالثمار الساقطة على سطح الأرض حول جذوع أشجارها حيث تتعرض هذه الثمار للإصابة البكتيرية و الفطرية نتيجة حدوث بعض الجروح الميكانيكية علي الثمار بعد سقوطها وتصبح بعد ذلك غير صالحة للاستهلاك أو البيع و يمكن تجنب مثل هذه الحالات بقطف الثمار قبل اكتمال تسويتها وتلوينها بالرغم من عدم صلاحيتها للاستهلاك والأفضل ترك هذه الثمار فوق الأشجار حتي تصبح مكتملة النضج والتسوية ولا يتأتي ذلك إلا باستخدام بعض المنظمات النباتية للعمل علي منع سقوطها أثناء النضج وبعده كما في ثمار التفاح و المشمش لأن ظاهرة التساقط الثمري قبل القطفPre-harvest drop مرتبطة بالنقص فى معدل الأوكسين ويمكن التغلب عليها باستخدام الرش لمحاليل نفثالين حامض الخليك ( 10 جزء في المليون ) بشرط أن يستخدم الأوكسين مرتين كل 5-6 أيام قبل سقوط الثمار لأشجار التفاح ، كما يستعمل ( الآلار ) مرة واحدة رشا علي الأشجار قبل سقوط الثمار بحوالي شهر واحد ويمكن استخدام بعض المواد الصناعية من الأوكسينات لنفس الغرض السابق مثل مركب ثلاثي كلورو الفينوكسي حامض البروبيونيك يرجع تساقط الأزهار الى فشلها فى التلقيح والإخصاب فالفشل فى العقد يؤدى الى أن تحرم الأزهار من المدد الاوكسينى الذى يعينها على البقاء والاستمرار فى القيام بدورها , كما إن فشل الأجنة فى النمو يؤدى الى تساقطها أيضا لنفس السبب وهو ما يحدث عادة بعد ذلك للثمار البذرية فى فترات يقل فيها الإمداد الاوكسينى من الأنسجة المختلفة المانحة للاوكسين بالبذرة فينخفض مستواه دون المستوى اللازم لاستمرار نموها وهناك العديد من البحوث التى أثبتت أن ظاهرة التساقط الثمري تعزي الي انخفاض مستوي الأوكسينات في الثمار أو الى التدرج الاوكسينى على جانبي منطقة الانفصال فأن كان مستوى الأوكسين على الجانب الداخلى اكبر منه على الجانب الخارجي فى هذه الحالة لا يحدث التساقط آما أن قل المستوى الاوكسينى الداخلى ليتساوى مع مستواه الخارجي البعيد عن منطقة التساقط فى هذه الحالة تتكون منطقة الانفصال ويزداد احتمال تساقط الثمرة كلما قل عدد البذور بها حيث يترتب علية انخفاض المحتوى الاوكسينى للثمرة وبالتالي انخفاض قدرتها على المنافسة للحصول على المواد والعناصر الغذائية اللازمة لنموها إذ إن الإفراز الهرموني يحدث مناطق جذب لهذه العناصر وقد وجد أن فى أوقات التساقط عادة ما يكون مستوى الاثيلين مرتفع والذي يسبب ضعف وتكسر الصفيحة الوسطى فتحدث منطقة الانفصال ويفترض تكون منطقة الانفصال بنشاط أنزيمي هادم لمحتويات جدر الخلايا مثل المواد البكتينية والسليولوزية والسكريدات العديدة غير السليولوزية ويحدث هجرة لعنصر الكالسيوم والماغنسيوم من جدر الخلايا فى تلك المنطقة قبل أو عند نهاية الطور المؤدى للانفصال ولا يشمل هذا التغير الحادث فى منطقة الانفصال الخلايا الخاصة بالحزم الوعائية مما يجعل الثمرة ملتصقة دون انفصال فترة حتى تتمزق هذه الحزم طبيعيا Physically ويختفى البكتين سواء المثيلى Methylated Pectins او الكلى من خلايا الانفصال وتتلجنن الخلايا فى أنسجة الثمرة عند منطقة الانفصال ويستمر بتقدم ظاهرة الانفصال حتى التساقط . وقد أيد ذلك كل من Addicott Davies &Morgan ( 1972) حيث وجدوا زيادة إنتاج الاثيلين طبيعيا في ثمار القطن قبل سقوط اللوز ( الثمرة ) الصغير بينما ارتفع حمض الأبسيسك خلال سقوط ثماره مما نستنتج أن المركبين السابقين يشتركان معا فى ظاهرة التساقط الثمرى . أعلى الصفحة دور الهرمونات فى منع تساقط يمنع الاكسين تكون وتخلق طبقات الانفصال ويرجع ذلك الى دورة فى منع تكوين الأنزيمات الهادمة للبكتين مثل Pectin methyl esterase وأيضا لدورة فى التدرج الاوكسينى Auxin gradient عند النهاية القمية للعنق Proximal end ( اتصال العنق بالثمرة ) وقد أفادت تلك المعلومات فى منع التساقط باستعمال الاوكسينات. فقد وجد أن استعمال Naphthalen acetamide بتركيز 15 – 20 جزء فى المليون عند تساقط أول ثمرة تفاح ثم تكرار المعاملة حتى الجمع ويستعمل 2,4 - D بتركيز 8 – 10 جزء فى المليون لمنع تساقط ثمار الموالح " أبو سرة " والتفاح والكمثرى . وقد وجد أن الرش البرتقال أبو سرة قبل الأزهار بستة أسابيع زاد الحجم وقل التساقط أي أن تأثير دام سبعة شهور فى أشجار المانجو و أصنافها المختلفة تصل نسبة تساقط الثمار غير تامة النضج حوالي 98 % و يتبقي من الثمار العالقة بالأشجار حتي تنضج تماما حوالي 2% و يمكن التغلب على نقص العقد لارتفاع التساقط بالاستخدام الأمثل من نفثاليك حمض الخليك أو مركب 2 ، 4 – ت أما عن دور الجبرلين فعند المعاملة به على ثمار التفاح فقد قل التساقط بنسبة 20-50 % وكانت المعاملة بعد 6 أسابيع من تساقط البتلات الزهرية بتركيز 25– 100 جزء فى المليون غير ان الجبرلين لم يعطى نتائج إيجابية أخرى فى منع تساقط كثير من الثمار للأنواع الأخرى أشارت الأبحاث الأخيرة أيضا اثر B9 فى منع التساقط أو التقليل منه بالتفاح عند الرش به بعد ثلاث أسابيع من التزهير وتساقط البتلات بتركيز 2.5 جم / لتر أعلى الصفحة الخف Thinning أمكن استغلال ظاهرة سقوط الأوراق أو الأزهار أو الثمار الطبيعية صناعيا وذلك بتحفيز او تسريع تكوين طبقة الانفصال لأحداث التساقط المبكر وذلك باستعمال الأوكسين أيضا فكما أن له دورا فى منع التساقط فقد وجد أن له أيضا دورا فى الإسراع من حدوث التساقط وهو تعديل التدرج الاوكسينى لصالح حدوث الانفصال . كما توجد بعض المحاولات لتقليل الإنتاج الثمرى للمحافظة على النوعية الثمرية لأشجار الفاكهة بإضافة حمض لجبريللين على الأشجار خارجيا فى وقت إحداث التنبية الزهرى Flower Induction لأزهار الموسم التالى والذى يسبب تقليل عدد البراعم الزهرية وتكشفها . إلا أن الهرمون يعمل على تشجيع النمو الخضرى على حساب النمو الزهري فى بعض الأشجار الخشبية . وعلية يفضل استخدام الأوكسينات مثل نفثالين حامض الخليك عقب العقد وتكوين الثمار الصغيرة كما فى التفاح والخوخ والعنب , كما يفضل استخدام الأوكسين فى صورة نفثالين حمض الخليك أثناء العقد الثمرى لنبات العنب ، بينما يفضل استعمال حامض الجبريلليك قبل تفتح الأزهار للعتب لتقليل ظاهرة العناقيد المزدحمة ومنع تعفن الثمار مصحوبا باستطالة العناقيد وخفض نسبة العقد مما يسبب زيادة الإنتاج الثمري لكبر حجم الحبات العالقة حتي مركبات المورفاكتين و الاثيفون قد تستخدم لنفس الغرض السابق في أشجار العنب لأنها تعمل علي سقوط حبات أو ثمار العنقود لتقليل تزاحمه مؤديا في النهاية الي كبر حجم الثمار المتبقية علي العنقود وقد وجد أن استخدام مركب الايثيريل أثناء عقد الثمار لأشجار الخوخ يعمل علي تقليل الثمار الناتجة مع زيادة أحجامها و أوزانها وتحسين صفاتها الطبيعية والكيميائية وجد أن استخدام محاليل الرش لمركب الايثيرل ( 1000 جزء في المليون ) على أشجار الجوز قبل ميعاد الجمع الثمري بحوالي أسبوعين يؤدي الي سهولة القطف ميكانيكيا تبعا لدراسة Martin ( 1971) وأمكن تطبيق هذه الطريقة بنفس المركب السابق على أشجار التفاح والمشمش والبرتقال لتسهيل سقوط الثمار العالقة بالأشجار عندما تهز فروعها وسوقها مع استقبال الثمار الساقطة علي مشمعات من البلاستيك لتقليل الجروح الميكانيكية نتيجة عملية التساقط لذلك شاع استعمال بعض المركبات الكيميائية الصناعية مثل الايثيرل، البيوتايل كابتاكس الآزاجيرانين ،البييوتيفوس وكلوريد المنجنيز للرش علي النبات خلال موسم الأزهار أو الأثمار لخف الأزهار والثمار للمحافظة علي الصفات الطبيعية والكيميائية للثمار المتبقية بشكل افضل من حيث كبر الحجم وزيادة الوزن واللون وزيادة المحتوي السكري لتتناسب مع الذوق الاستهلاكي وفى القطن يتم إسقاط الأوراق صناعيا للتخلص من الأوراق لسهولة الجمع الميكانيكي , كما توجد فى بعض أشجار الفاكهة ظاهرة تعرف بالحمل المتبادل كما فى النخيل والمانجو والتفاح بأن تعطى الأشجار إنتاجا ثمريا مرتفعا فى عام ثم تنتج ثمارا قليلة فى العام التالى وهكذا ، ويتم التغلب على هذه الظاهرة بإزالة الثمار الصغيرة خلال أطوار نموها الأولى مما يؤدى الى الحصول على حمل متوسط الإنتاج بدلا من الإنتاج الثمري الثقيل . مع ملاحظة أن عملية الخف اليدوي للأزهار أو الثمار فى أشجار الفاكهة لم تكن مجدية عمليا بل الأفضل استخدام وسائل الخف الكيميائي باستعمال المركبات الكيميائية مثل مركب داى نيتروارثوكريسول ( DNOC) Dinitroorthocresol لخف الأزهار لكل من التفاح والخوخ عندما ترش على الأشجار ذات الأزهار المتفتحة ، لأن عملية خف الأزهار أفضل من خف الثمار غير الناضجة . و يمكن توضيح ميكانيكية عمل المركبات الصناعية و المستخدمة في خف الثمار لأشجار الفاكهة المختلفة نتيجة العوامل التالية : أ- منع أنبات حبوب اللقاح و عدم تكوين الأنابيب اللقاحية فيها . ب- إعاقة حركة و انتقال المواد الغذائية من الأوراق و باقي أجزاء النبات الي الثمار خلال مراحل تكوينها و نضجها ج- تشجيع تداخل النمو لكل من الجنين و الاندسبرم يؤدي الي ظهور البذور المختزلة . د- سرعة سقوط الثمار مباشرة . |
حركة النبات( الجزء الأول ) -حركات النمو -الحركات الانتحائية -حركات الامتلاء مقدمة : حركات النمو :إن حركة النبات كثيرا ما يهملها الفسيولوجيون نظرا لبطئها غير أن ما ظهر من تقنيات حديثة فى التصوير وكاميرات الفيديو الرقمية الحديثة التى تلقط صورة كل عدة ثوان وتسجلها داخل الكاميرا ليتم نقلها للكمبيوتر ليتم عرضها بالسرعات التى تظهر حركة النبات بشكل جيد للوقوف على حركة الأعضاء النباتية بدقة وإظهار واقعية الحركات الذاتية للأوراق والسوق . وبتلك الطريقة أمكن ملاحظة أن أوراق الدخان تبدو وكأنها ترتفع وتنخفض وكأنها أجنحة طير أثناء الطيران , كما يمكن رؤية الساق وهى تتحرك حركات حلزونية منتظمة , كما يمكن إظهار الحركات التى تحدث أثناء تفتح البراعم سواء كانت براعم ورقية او الزهرية . كذلك اهتم الفسيولوجيون بدراسة إيقاع النبات الداخلى والبحث عن كيفية تنفيذ النبات لبرنامجه فى التطوير وإحساسه بالليل والنهار وبقياسه درجة الحرارة واوضاع النبات عن مجاورته لأخرى وشن حربة للدفاع عن نفسه إذا تعرض لهجوم بكتيري او فيرسى او أصابته حشرة او حتى إذا وقع تحت وطأة الإجهاد البيئي من حر او برد او تعرض للملوحة او الجفاف ... الخ . هى التغيرات فى وضع الأعضاء نتيجة زيادة حجم الخلايا وزيادة أعدادها وانحنائها ويحدث الانحناء نتيجة زيادة عدد وحجم الخلايا الغير متساوى فى الأجزاء التى تحدث لها النمو والانحناء , فالحركة الانتحائية هى الحركات التى تحدث بتأثير العوامل البيئية مثل الانحناء للضوء الساقط على السوق والجذور (الانتحاء الضوئى) والانتحاء بتأثير الجاذبية الأرضية (الانتحاء الأرضي) أو اتخاذ أوضاع حركية بتأثير اختلافات المحتوى المائى للتربة (الانتحاء المائى) والانتحاء نتيجة التلامس الفيزيائى او التلامس الكيميائي (الانتحاء التلامسي) أو(الانتحاء الكيميائي) . وتعتبر الحركة موجبة حينما ينحنى العضو فى اتجاه المؤثر وسالبا حينما ينحنى العضو فى الاتجاه المضاد . أعلى الصفحة هى الحركة التى تحدث فى العضو نتيجة تساوى العامل المؤثر على العضو من جميع الاتجاهات بالتساوى , فحركة الأوراق الحديثة أثناء النمو وحركة حراشيف البراعم وبتلات الأزهار عند التفتح أمثلة للحركات الانتحائية وتنتج من نمو السطح السفلي للعضو أسرع من السطح العلوى مما يجعلها تنحنى الى أعلا مثلا لتغليف قمة الساق أو حدوث زيادة النمو فى السطح العلوى اكبر فيحدث تفتح البراعم , آما قمة الساق فتنمو حلزونيا رغم أن ظاهر الأمر إنها تنمو راسيا وينتج التثني من عدم تساوى معدلات النمو فى الأجزاء الرأسية المختلفة حول محور الساق بعض الحركات الانتحائية تحفزها عوامل بيئية كالحرارة والضوء فتتهدل الأوراق ليلا فى بعض الأنواع وتتعدل أوضاعها فى أثناء النهار وهذه الحركات عادة تكون مرتبطة بتوزيع الاوكسينات فى الأنسجة المتأثرة .الحركات الانتحائية : أعلى الصفحة حركات الامتلاء : وهى التى تنتج نتيجة التغيرات والتغيرات العكسية فى امتلاء الخلايا بالماء وعادة تكون الأعضاء المتأثرة بتلك الحركات الامتلائية ذات خلايا رقيقة الجدر تسمى أعضاء الحركة أو الوسائد مثل حركة النوم للنبات ميموزا بوديكا وهو أحد البقوليات , وكذلك فتح وغلق الثغور وحركة الأوراق الناتجة عن الذبول والشفاء منه , وعادة تحدث حركات الامتلاء التى تؤدى الى التفاف الأوراق من وجود خلايا كبيرة فى الحجم تسمى الخلايا البالونية توجد على السطح العلوي للورقة عند قاعدتي أخدودين فى محاذاة العرق الوسطى . فعندما يكون الامتلاء كبيرا تكون الاوراق منبسطة وعندما يكون ينخفض ضغط الامتلاء ترتخى جدر تلك الخلايا البالونية فتنطبق الورقة ( كما فى نبات حشيشة الرمال ) وعندما تعيد الخلايا المرتخية امتلائها تنبسط الورقة مرة اخرى , وتستغرق الاوراق ما بين 8 – 20 دقيقة لاعادة امتلائها وبالتالى انبساطها آما عن الآليات التى تفسر الحركة الامتلائية فكلها ترجع الى إفراز مواد ذات نشاط اسموزى عالي يسمح بدخول الماء أو خروجه الى المسافات البينية من خلال الأغشية السيتوبلازمية وهى تغيرات عكسية بعضها بيوكيميائى والبعض الآخر فيزيائي مثل التعرض للغازات والصدمة الكهربية والارتجاج والانتقال من الضوء الى الظلام والعكس http://www.smsec.com/ar/encyc/plant/images/1.gif http://www.smsec.com/ar/encyc/plant/images/2.gif وسوف يتم مناقشة العوامل المؤثرة على الحركة الامتلائية عند التحدث عن حركة الماء والية حركة الثغور http://www.smsec.com/ar/encyc/plant/images/3.gif يسبب ضغط الامتلاء بالزيادة أو بالنقص الى انتفاخ الخلايا الحارسة الموجودة على حافتي الثغر أو الى ارتخائها فينتج عن ذلك حركة فتح وغلق الثغر. كما تظهر حركة الامتلاء عند انتصاب الأوراق أو الورقات بعد رى النباتات وعند ارتخاء الأوراق وتهدلها عند جفاف التربة وكذلك تظهر تلك الحركة على الأوراق بوضوح فى الصباح الباكر حيث تكون الخلايا فى تمام الاختلاف ثم يقل الضغط الجدارى فترتخى الخلايا لخروج الماء الى المسافات البينية خاصة فى الخلايا السفلية لاعناق الأوراق فينتج عن ذلك حركة الارتخاء كما هو موضح بالصورة . توضح الصورة حركة الامتلاء فى الخلايا العلوية والسفلية المحيطة بعنق الورقة فعند تساوى ضغط الامتلاء فى كل الخلايا ينتج عن ذلك انتصاب الأوراق . http://www.smsec.com/ar/encyc/plant/images/4.gif وانبساطها وعند فقد انتفاخ الخلايا السفلية اكثر من الخلايا العلوية ينتج عن ذلك الارتخاء فمن المعروف أن تغير الامتلاء فى خلايا الأعناق هو الذى يسبب حركات الأوراق التى تتبع مسار الشمس أثناء النهار |
حركة النبات( الجزء الثاني ) - الانتحاء الضوئى- الانتحاء الأرضي وهى الحركة التى تحدث فى الأنسجة الغير حية من النبات نتيجة تميؤ أو جفاف جدر الخلية وهى التى تسبب انشقاق القرنيات وتفتح الثمار العلبية والحركات السريعة للحوافظ الجرثومية الناضجة فى السراخس . الانتحاء الضوئى : ينتج الانتحاء الضوئى نتيجة التعرض للإضاءة الغير متساوية على جانبي العضو النباتي, وعادة تنحنى السوق فى اتجاه الضوء الأقوى كما أن الأوراق تتخذ وضعا معينا بالنسبة لمصدر الضوء وكثيرا ما تتخذ أوراق بعض النباتات مثل الخس أوضاعا بحيث تواجه أنصالها الشرق والغرب حتى لا تواجه أنصال الأوراق الشدة الكاملة لشمس الظهيرة سوى حواف الأوراق فتعرف عندئذ تلك النباتات بنباتات البوصلة , تلك الحركات التى تضع الأوراق والسوق فى مواضع معينة بالنسبة للضوء ترجع لأختلاف فى معدلات النمو فى الأجزاء المضاءة عن الأجزاء المظللة فى السوق والأعضاء . فقد أشارت تلك التجارب إن قمم الغلاف الورقى للشوفان تمد البادرة بالاوكسين ونتيجة توزيعه الغير متساوى نتيجة تعرض الجزء المقابل للضوء و الذى يؤثر سلبيا على الأوكسين حيث يؤدى الى أكسدته ضوئيا فيقل تركيزه فى الجزء المقابل للضوء مقارنتا بالجزء المظلل او البعيد عن الضوء . وهناك رأى آخر يرى أن للضوء تأثير على هجرة الأوكسين من الجانب المعرض للضوء الى الجانب المظلل ونظرا لأرتفاع تركيزات الاوكسينات فى الجزء الغير مقابل للضوء . وقد عرفت آلية حركات الانتحاء الضوئى من دراسة سلوك الغلاف الورقى لنبات الشوفان وذلك لحساسية وبساطة تركيبة فقد عرف أن المنطقة التى تتأثر بالضوء اذا عرض من جانب واحد هى المنطقة التالية للقمة النامية لبادرات الشوفان بدليل عند ازالة القمة فان الانحناء يكون قليلا ولكن عند وضع القمة او قطعة من الجلاتين محتوية على الاوكسين سببت الانحناء بشدة فيحدث استطالة لتلك الخلايا بمعدل أعلى من الخلايا المقابلة للضوء والأقل تركيزا للاوكسين مما يسبب انحنائها ناحية الضوء وعلى ما يبدو انه ليس لزيادة تركيز الأوكسين فى الجانب المظلل سببا فى زيادة الاستطالة فى الخلايا وبالتالى الانتحاء ولكنينتج الانحناء نتيجة نقص استطالة الجانب المضى لنقص الاكسين به وهو ما اثبتته القياسات الفوتوغرافية وجد أن ليست جميع الأطوال الموجية للطيف المرئى متساوية التأثير فى إحداث الانتحاء الضوئى فالموجات الأقصر هى الأكبر تأثيرا كما نجدها فى الصورة التالية فيتأثر النبات بالأطوال الموجية الزرقاء والبنفسجية اكثر من غيرها ولا يتأثر بالموجات الطولية لألوان الطيف الأحمر والبرتقالي والأخضر وهناك صبغة ما فى الأنسجة الحساسة تمتص هذه الموجات وهى غالبا صبغة البيتا كاروتين ومن الممكن تن تكون الصبغة المستقبلة للإحساس بالضوء إحدى صبغات الريبوفلافين الذى يقترب طيف امتصاصه من الطيف الخاص بالبيتا كاروتين ولقد أثبتت التجارب أن هناك حدا من شدة الإضاءة لكي يستجيب النبات للانتحاء الضوئى فبمجرد تعرض النبات للقيمة الدنيا من شدة الإضاءة لبادرات الشوفان فأنها تنتحى ناحية مصدر الضوء وتكون درجة الانحناء متناسبة مع مقدار الإضاءة وذلك فى حدود مجال ضيق من شدة الإضاءة , غير انه إذا زادت كمية الضوء على ذلك فأن هذه العلاقة تتغير فتقل درجة الانحناء الى أن يحدث انحناء سالب , وإذا زادت شدة الإضاءة اكثر تبدأ موجة أخرى من الانحناء . جدول يوضح اختلاف نسب توزيع الأوكسين فى كل من جانبي بادرات الشوفان نتيجة تعرضها للضوء من جانب واحد وتأثرها بالانحناء تبعا لشدة الإضاءة كمية الإضاءة شمعة / م/ ثانية درجة الانحناء النسبة المئوية لتوزيع الأوكسين الجانب المضيء الجانب المظلل صفر صفر 49.9 50.1 20 + ( 10 o ) 41 59 100 ++ 26 74 1000 ++ ( 48 o ) 32 68 10000 صفر 49 51 أعلى الصفحة الانتحاء الأرضي إذا وضع نبات أصيص فى وضع أفقي بضعة أيام فأن السوق تبدأ فى الانتحاء الى أعلى بعيدا عن الجاذبية الأرضية أما قمم الجذور الابتدائية تتغير وضعها فى الاتجاه المضاد أي الى مركز الأرض . ويمكن مشاهدة سلوك الجذور بسهولة اكبر فى البذور النابتة وتفشل الجذور فى الانتحاء إذا ثبتت البذور على حافة عجلة تدور فى مستوى أفقي لإلغاء قوة الجاذبية الأرضية . يسمى اتجاه الجذور الى مركز الأرض بالانتحاء الموجب Positive Geotropism وإذا كان عكس ذلك سمى الانتحاء الأرضي السلبي Negative Geotropism اما اذا كان نمو الجذور مائلا دون تعامدها على الجاذبية فتعرف بالانتحاء الأرضي المائل Plagiogeotropic كما فى الجذور الثانوية أما إذا كانت نامية أفقيا عرفت بالانتحاء الأفقي Diageotropic . ويبدو أن الجاذبية الأرضية تشبة الضوء فى تأثيرها على توزيع الأوكسين فتحدث الانتحاء الى أعلى بتأثير الجاذبية الأرضية إنما ينتج من زيادة تركيزات الهرمون على الجانب السفلى للغلاف الورقى الأفقي الوضع . ويختفى هذا التأثير بعد 40 دقيقة فقط , اما عن تأثير الضوء على توزيع الأوكسين فأنه يزول المؤثر بعد 6 ساعات ( بعد استبعاد الضوء ). |
حركة النبات ( الجزء الثالث ) - الانتحاء التلامسي - الانتحاء المائي - النباتات أكلة الحشرات- مقاومة اللمس- الحيل الدفاعية للنبات الحساس الانتحاء التلامسي : هي حركات النمو التي تؤديها النباتات نتيجة ملامستها للأجسام بتأثيرات الانتحاء التلامسي مثل حركة نمو المحاليق و هي أعضاء رفيعة أسطوانية تمثل سوقا و وريقات متحورة مثل ما توجد في العنب و البازلاء حيث تنثني قمم المحاليق الحديثة نتيجة اختلاف معدلات النمو في الجانب الملامس للجسم الصلب عن الجزء المقابل والذي ينمو بمعدل اعلي مما يؤدي الي التفاف المحلاق حول الدعامة و نتيجة سرعة الالتفاف يصعب تفسير الانحناء ويعتقد إن الأمر يتعلق بضغط الامتلاء ثم بعد الالتفاف يبدأ تغليظ الجدر وثبات شكل الخلايا بعد تكون الجدر الثانوية فيتحول الحلاق الي جسم دعامي متين . الانتحاء المائي : هو انتحاء قمم الجذور النامية الي الاماكن ذات المحتوي المائي العالي . فتظهر الجذور على أنها باحثة عن الماء وهى الخاصية التى يتبعها البستانى الماهر فى تربية مجموع جذرى قوى لنباتاته بأن يباعد فى كل عدة ريات بين فترات الرى آي يعرض الجذور الماصة لقليل من الجفاف مما يدفعها الى البحث عن الماء فى طبقات التربة الأبعد والتى ما زالت محتفظة بالرطوبة الأرضية فوق مستوى الاستنزاف . أعلى الصفحة الحركات في النباتات أكلة الحشرات : وهي الحركات التي تستخدمها النباتات أكلة الحشرات في اقتناص الحشرات ففي نبات خناق الذباب ( ديونيا موسكيبيولا ) ينطبقان سطحى الورقة كفكي فخ إذا لمست الشعيرات الزنارية ( تشبة الزناد ) الموجودة علي سطح الورق لمسا خفيفا و قد تستغرق عملية الإغلاق اقل من ثانية . و يرجع ذلك الي وجود توترات نتيجة اختلافات في نمو السطحين العلوي و السفلي لنصل الورق غير ان تحرر التوترات بشكل مفاجئ غير معروف علي وجه الدقة . أعلى الصفحة مقاومة اللمس : تتأثر النباتات باللمس وتختلف درجة الحساسية تبعا لنوع النبات فقد تكون الحساسية عالية فى النبات صائد الحشرات حيث تصبح الاوراق بمثابة الفخاخ او قد يكون التويج فى الزهرة هو الفخ . وفى حالة ملامسة الامطار وهجمات الرياح المتكررة للاشجار نجد ان جانبيها غير متماثلين نتيجة تعرض هما للمس الهواء او الماء فيؤدى التلامس الى تمدد الساق وتضخم نصف قطره ويصبح اكثر صلابه فى الجزء المعرض للمس . ويمثل رد الفعل عند التلامس انبعاث موجات كهربية عبر الغشاء الخلوى وتتدفق ايونات داخلية وخارجية لتعديل سيولة ونفاذية الغشاء على غرار ما يحدث فى الخلايا العصبية فى الانسان فيزيد دخول ايونات الكالسيوم لداخل الخلايا وتنشط بعض الجينات , فقد وجد خمس جينات تتأثر وتنشط عن تعرض النبات للريح او البرد او الاجهاد البيئى او الاصابة المرضية او الحشرية . تسبب الظلمة أيضا إغلاقا للوريقات كما فى نبات الحميض ونبات المستحية وكذلك بعض الأزهار كزهرة شب الليل التى تتفتح قبل المغيب وبعدة , وقد يشعر النبات بالدفء ولو لدرجة واحدة فتنفرج بتلاته كما فى التيوليب . اما الزعفران فيتأثر بأرتفاع درجة او دف الجو وبدرجة قليلة للغاية تصل الى 0.2 درجة مئوية للغرض نفسه وقد وجد أن النباتات المتحملة للحرارة العالية تنتج بروتينات خاصة تسمى بروتينات الصدمة الحرارية لتحميها من التأثيرات السامة للحرارة العالية . الحيل الدفاعية للنبات الحساس : * عند تعرض الجذور للنترات تنتج جذورا جانبية عرضية . * عند تعرض النبات للإصابة تقوم الخلايا بإرسال إشارات كهربائية بعيدة عن منطقة الهجوم لتحث الخلايا الأخرى على القيام بردود للأفعال على طول الخط الدفاعي . * بعض النباتات عندما تهاجمها الحشرات تقوم بإفراز ابر على الأوراق لتقلل من شهية الحشرات المهاجمة . * تنتج أشجار الزان مركبات مثبطة ضد الحشرات العسلية التى تتغذى عليها . * تدافع أشجار الصنوبر ضد الحشرات الحافرة للممرات داخل لحائها بإفراز الراتنج الصمغي المقاوم لانتشار الحشرات داخل الأنفاق . * تنتج بعض النباتات الفينول وقلويدات لمقاومة الغزاة . * عندما يتدفق لعاب ديدان الفراشات أكلة العشب تفرز بعض النباتات روائح خاصة تجذب الزنابير المتطفلة على يرقات هذه الديدان المهاجمة فتمنعها من مهاجمتها . كل ما سبق يدل على قدرة النبات على الإحساس والحركة والتفاعل مع البيئة المحيطة بة فسبحان من قدر وهى ومنحها تلك التقنيات لليسر لها العيش فسبحان الله الخالق العظيم الذى احسن كل شئ خلقة فهو احسن الخالقين . |
الشيخوخةفىالنبات Senescence أهم مظاهر الشيخوخةميكانيكية الشيخوخةتنظيم الهرمونات للشيخوخةالشيخوخة والاجهاد الشيخوخة والأجسام الدقيقة بالخليةالعوامل المؤثرة على الشيخوخةنظريات الشيخوخة مقدمة : يلى طور النضج الثمرى طور الشيخوخة Ageing والذى ينتهى بنشاط بيو كيميائى ينتج عنه تحلل الأنسجة ثم الموت , وهى مرحلة أخيرة فى مراحل تطور اى عضو نباتى وهى كآى تغير فسيولوجى يطرأ على النبات يبدأ بسلسلة من التغيرات والعمليات الغير رجعية والتى تقود فى النهاية الى الموت والتحلل . والشيخوخة مثلها مثل اى عملية فسيولوجية تنظمها أنزيمات متخصصة يتحكم فيها ميكانيكية وراثية تحدث إما تدريجيا او قد تحدث بمعدل سريع جدا لذلك فهى تختلف من نبات لآخر . يعتبر البعض أن الشيخوخة لا تأتى فجائية أبدا حيث إنها تأتى نتيجة تراكم تغيرات ليست فى صالح الكائن الحى مثل الطفرات الغير مرغوبة ، وتغير نشاط الأغشية الخلوية وحدوث نسخ خاطئ فى انقسام الخلايا يتجمع مع تقدم العمر , ثم انخفاض فى معدل العمليات الفسيولوجية البانية وزيادة العمليات الفسيولوجية الهادمة . تختلف أيضا أعضاء النبات الواحد فى مواعيد شيخوختها فتختلف شيخوخة الجذور عن شيخوخة باقي النبات أما فى النباتات الحولية فالموت يكون شامل للنبات كله فى وقت واحد , فى حيث نجد فى الأعشاب المعمرة والتى لها أعضاء تخزين مثل الأبصال والكورمات والريزومات فان المجموع الخضرى هو الذى يصاب بالشيخوخة بعد تكون الأزهار والثمار الموسمى ثم تهاجر المواد الكربوهيدراتية والبروتينية بعد هدمها الى مواد بسيطة الى أماكن التخزين التى تزداد فى الحجم وتظل حية من اجل أن تعاود النشاط واعطاء مجموع خضري مرة أخرى للموسم التالي . لذلك نجد أن هناك ارتباط بين النمو التكاثري والشيخوخة ففى النباتات العشبية ذات الحول الواحد حيث تشيخ الأوراق والسيقان أثناء نضخ الثمار بينما تظل السوق والأوراق حية خضراء أثناء النضج فى النباتات المعمرة التى تزهر اكثر من مرة polycarpic ولكن يحدث أثناء نضخ الثمار هدم للمركبات المعقدة فى الأوراق وانتقالها الى أماكن التخزين فى لبذور والثمار او السيقان ليبدأ بها الموسم الجديد من النشاط فى إنتاج النموات الخضرية والزهرية. http://www.smsec.com/ar/encyc/plant/images/senes/1w.jpg شكل يوضح تدرج دخول النبات فى الشيخوخة حيث تبدأ الشيخوخة فى الأوراق الناضجة ثم تصل الى شيخوخة كل الأوراق ثم يتبعها شيخوخة الأفرع ثم النبات ككل . أعلى الصفحة أهم مظاهر الشيخوخة : اصفرار الأوراق وتكسر الكلوروفيل مما يزيد من ظهور الصبغات الأخرى مثل الزانثوفيل والكاروتينات فتظهر الأوراق بألوان أخرى غير الأخضر مثل الأصفر والبرتقالي والأحمر . http://www.smsec.com/ar/encyc/plant/images/senes/2w.jpg http://www.smsec.com/ar/encyc/plant/images/senes/3w.jpg من علامات الشيخوخة أيضا اختفاء الرييوزومات وتكسر الشبكة الاندوبلازمية وتهدم البلاستيدات فقد أشار Vicentini واخرون سنة 1995 الى إن الهدم يتم عن طريق إزالة طرف جزئ الفيتول باستخدام أنزيم chlorophyllase ثم إزالة ذرة الماغنسيوم بواسطة إنزيمMg - dechelatase ثم تفتح حلقة البروفرين بواسطة أنزيم dioxgenase مع تدفق البروتين المرتبط والمتبقي من هدم الكلوروفيل ليذهب مع باقي المكونات الى الفجوات العصارية من اجل عمليات هدم مستقبلية كما يحدث اختفاء للميتاكوندريا . ثم هدم البروتينات ونقص محتوى الأوراق من الأحماض النووية الريبوزية وزيادة التنفس وبالتالي هدم الكربوهيدرات ويصاحب تحلل البروتين زيادة مستوى الاميدات والامونيا بدليل استخدام الأحماض الأمينية فى التنفس بعد نزع مجموعات الأمين وتحولها الى امونيا واستخدام الأحماض العضوية الكيتونية فى الأكسدة فى دورة الأحماض الثلاثية. http://www.smsec.com/ar/encyc/plant/images/senes/4w.jpg شكل يوضح انخفاض الكلوروفيل والبروتين مع تقدم الورقة فى العمر من علامات الشيخوخة على التركيب الداخلى للخلايا هو انحلال الغشاء البلازمي الداخلي Tonoplast للفجوات العصارية و إبطال دور الفجوة وتدفق الأنزيمات المحللة يصاحب شيخوخة الأوراق ارتفاع مستوى حمض الابسيسيك والذى يصاحب ذلك إغلاق الثغور وخروج أيونات الكالسيوم من الخلايا الحارسة . أعلى الصفحة ميكانيكية النضج والشيخوخة : تعتمد ميكانيكية الشيخوخة أولا على التنفس حيث انه مصدر للطاقة اللازمة لأتمام التفاعلات الحيوية ثم بناء أنظمة أنزيمية جديدة التى تعمل على إحداث التغيرات اللازمة للنضج والشيخوخة ثم تكسر الخلايا وتحللها وموتها . أما دور الهرمونات يكون على التأثير على تخليق الجديد من الرنا RNA تحت تأثير نظرية الهستون و التى تفترض أن البروتين الهستونى ينظم فعلها فى كل مرحلة من كل المراحل ابتدأ من المراحل الجنينية حتى الموت فالمادة الوراثية DNA المسئولة عن إنتاج RNA تثبط بأتحادها مع البروتين الهستونى وتنشط عن تحررها منه ويقع التنشيط والتثبيط تحت تأثير توازن هرمونى وهذا التوازن يقع تحت تأثير توازن حيوى يخضع لتوازن بيئى http://www.smsec.com/ar/encyc/plant/images/senes/5w.jpg شكل يوضح انخفاض الأحماض النووية من نوع RNA بتقدم الورقة وبداية الشيخوخة http://www.smsec.com/ar/encyc/plant/images/senes/6w.jpg شكل يوضح انخفاض التمثيل الضوئى وارتفاع التنفس مع تقدم عمر الورقة وبداية الشيخوخة أعلى الصفحة تنظيم الهرمونات للشيخوخة : الأوكسين والشيخوخة : يعمل الأوكسين على تأخير الشيخوخة من خلال زيادة معدل اتحاد أو ارتباط القواعد النيتروجينية ثلاثية الفوسفات ATP بالأحماض الأمينية أثناء ترجمة mRNA وبالتالي زيادة المنتج منه وقد وجد أنه يزيد من ارتباط الأحماض العطرية الأمينية خاصة Aromatic amino acids فى البروتين وبالتالي زيادة المحتوى البروتيني وهو عكس عملية الهدم أثناء الشيخوخة يصاحب شيخوخة الخلايا سواء فى الثمار والأوراق والبتلات نقص فى معدل الأوكسين الطبيعى فالأوكسين يحافظ على طفولة الخلايا ولقد وجد أن المعاملة بنقالين حمض الخليك NAA يعيق ليونة الثمار ويعمل على زيادة الأحماض الفوسفاتية . وبالرغم من ان ألاكسينات تنبه إنتاج الاثيلين لكنها تعيق النضج وان التأثير المثبط على النضج يفوق إي تأثير ناتج الاثيلين وعندما تبدأ الثمار فى النضج والشيخوخة فلأن الاثيلين ينشط الأنزيمات الهادة والتى تؤدى الى خفض مستواه الجبرلين والشيخوخة : يؤخر الجبرلين من طور الشيخوخة وذلك بتأثيره على تنشيط عمليات بناء mRNA والبروتين كما يعيد اخضرار الثمار الناضجة والمتجهة الى الشيخوخة كما يعوق هدم الكلوروفيل ويعوق ليونة الثمار وتراكم الكاروتينات كما وجد أن له علاقة بزيادة استهلاك الأكسجين وارتفاع مستوى الفوسفات . كما أدت المعاملة به الى تأخير شيخوخة المشمش عندما رش بتركيز 10 – 100 جزء فى المليون قبل الجمع ولقد لوحظ زيادة مستوى ABA عند التقدم نحو الشيخوخة يعقبة نقص مستوى GA , ولقد ذكر أن هناك تأثيرا مثيرا للجبرلين على الشيخوخة فى أوراق الخيار وهو تأثير يرتبط بالقدرة على التكوين الشكل اللولبى لل DNA ثنائى الخيط DNA loop forming وانه فى وجود حمض الجبرلين يظهر اثر عكسى فقد احتفظت الخلايا بقدرتها على تكوين الشكل اللولبى او الحلقى نتيجة اتصال GA ب DNA عند موقع خيوط DNA وحيدة الخيط وان أهمية ذلك غير معروفة ألان السيتوكينين و الشيخوخة : أشارت الدراسات أن للسيتوكينين دور فى المحافظة على عدم هدم البروتين بل يزيد من معدل بناءها وقد استعمل السيتوكينين لتأخير شيخوخة ثمار الفراولة وكذلك أدت المعاملة به الى تحمل المحاصيل الورقية للتخزين دون تدهور كما فى السبانخ والاسبرجس , كما أعاقت المعاملة به من التغير فى اللون فى ثمار البرتقال الخضراء ويعتقد أن السيتوكينين يعمل من خلال المحافظة على مستوى الجبرلين الداخلي أو إعاقة الزيادة فىABA like compounds اكتشف أهمية السيتوكينين فى تأخير الشيخوخة والحفاظ على الكلوروفيل 1957 فهو من خلال تثبيط أنزيم RNA ase وتثبيط عمليات التحلل وتشجيع نشاط أنزيم aminoacyl-s-RNA وهو ما يفسر قلة كمية الأحماض الأمينية فى الأنسجة المعاملة بالكينيتين بالمقارنة بالغير معاملة كما ينظم من عمليات إنتاج الطاقة وذلك بزيادة محتوى الأوراق من الجلوكوز فوسفات والادينوسين فوسفات عن طريق نشاط أنزيم الانفرتيز invertase كما تشجع transformation من الليبيدات الى سكريات . كما وجد أن للكينيتين دورا على تحول حمض الابسبسيك من الصورة الحرة الى الصورة المرتبطة الغير نشطة . كما لوحظ أن السيتوكينين يقلل من تنفس الأوراق الزائد عند بداية شيخوختها وذلك بإيقاف سريان تدفق الإلكترونات داخل الميتوكوندريا وبذلك يقل تأكسد المركبات السكرية والذي من شأنه تأخير عمليات الهدم . كما يساعد السيتوكينين على توفر المواد الايضية وكثير من المركبات وفيها الأوكسين من خلال ميكانيكية source / relation ship / sink والتى تجذب المركبات من خارج الورقة الى حيث مكان احتفاظ الأجزاء المعاملة والمحتوية على تركيز عالي من السيتوكينين ة بحيوتها لفترة أطول . فقد وجد أن الفوسفور ينتقل الى الأماكن الذى يرتفع فيها هرمون السيتوكينين خلال اللحاء دون الارتباط بحركة الماء فى الخشب الاثيلين والشيخوخة: يلعب دور فى تنظيم عمليات تساقط الأزهار والثمار والأوراق عند نضخ الثمار وشيخوخة الأوراق فالمعاملة به تؤدى الى غلق الأزهار التى على وشك التفتح وان تفتحت فان ألوانها تبهت وتسقطت ويساعد الاثيلين على شيخوخة الأوراق من خلال منعه انتقال الأوكسين من نصل الورقة الى قاعدتها فينتج التدرج الاوكسينى فى منطقة الانفصال وتتكون منطقة الانفصال كما يزيد من نشاط IAA oxidase فيقل مستوى الأوكسين الطبيعى ويزيد من نشاط أنزيم السليوليز فى منطقة التساقط والذى يعمل على تحلل جدر الخلايا فى منطقة الانفصال مما يؤدى الى انفصال العضو مثل انفصال الورقة عن الساق . يزيد أيضا الاثيلين من نشاط أنزيم chlorophyllase لذلك ينهدم الكلوروفيل وتصفر الأوراق عند بداية شيخوختها حمض الابسيسك : يزداد مستوى حمض الابسيسك مع تقدم الأوراق فى العمر وبداية تحولها الى طور الشيخوخة ويقل تركيز الجبرلين ويرتبط ما هو موجود بالورقة ليكون جلوكوزيدات غير نشطة للجبرلين مثبطات النموالاخرى : آدت المعاملة بال B9 الى تأخير حدوث ذروة التنفس فى التفاح وبالتالى زادت مقدرة الثمرة على التخزين والتداول حمض الجاسمونك عرف مؤخرا أن حمض الجاسمونك والاستر الجاسمونى مع الميثيل Methyl Jasmonic acid (MJA) وهما من مشتقات حمض اللينولينك بأنه من مؤخرات النمو أو أحد الهرمونات المؤدية للشيخوخة حيث انه يقلل من مستوى التعبير الجينى إلا إن اعتباره هرمون شيخوخة قابل اعتراضا حيث وجد بتركيزات عالية فى منطق النمو والمرستيمات الورقية الصغيرة، إلا إن المؤيدين يرونه كذلك حيث إنه يزداد انتقاله من الأوراق الى السيقان الأرضية Stolen لنبات البطاطس مما يدفعها لتكوين الدرنات والتخزين وهو مظهر من مظاهر بداية الشيخوخة حيث يتبع تكون الدرنات وانتهاء التخزين الكربوهيدراتي بها بداية شيخوخة المجموع الخضرى ( العرش) يصاحب الشيخوخة نقص شديد فى الكربوهيدرات نتيجة زيادة التنفس ونتيجة نقص المدد منة نتيجة تكسير الكلوروفيل ونقص البناء الضوئى عند إذن تعتمد الخلايا فى تنفسها على البروتينات بعض تحللها الى أحماض أمينية ثم تهدم الأحماض الأمينية فينفرد الامونيا وتستخدم الأحماض الكيتونية كوقد للتنفس يعقبها استخدام الدهون عن طريق استخدام جزيئات الدهون الموجودة بالأغشية السيتوبلازمية مما يؤثر على تلك الأغشية فتفقد دورها فى تنظيم المرور ولذلك يستخدم جزء من جزيئات الدهن وهو حمض اللوينولنيك فى التحول الى الجاسمونك بمساعدة أنزيم phospholipidase acyl hydroxylase كما أن MJA يعمل على تثبيط بناء البروتين الداخل فى بناء البلاستيدات بعض هدمها ، كذلك شجعت المعاملة به من الخارج من هدم الكلوروفيل والبروتين وأكسدة الليبيدات أعلى الصفحة الشيخوخة والاجهاد : الجهاد المائي أو الجفاف Water Stress عند تعرض الأوراق لنقص الماء (الإجهاد المائى) يتبعة نقص البروتين والأحماض النووية والكلوروفيل ثم زيادة مستوى ABA ونقص نشاط GA ويتأثر ذلك بدرجة الحرارة فأنخفاض درجة الحرارة يعطل ذلك التغير فى المستوى الهرمونى وارتفاع درجة الحرارة يسرع منه وهذا من شأنه إسراع شيخوخة الأوراق ويؤدى الإجهاد المائى الى انخفاض الضغط الانتفاخي لخلايا الأوراق وإيقاف الانقسام الخلوي لتراخى الجدر الخلوية , كما يؤدى ألاجها المائى الى نقص نشاط إنزيم glutamine synthetase nitrate reductase الإجهاد الملحي Salinity stress تسرع الملوحة من دخول الأوراق الى مرحلة الشيخوخة ويزاد فيها مستوى ABA وقد لوحظ فيها أيضا نقص مستوى السيتوكينين حيث تؤثر الملوحة على نشاط أنزيمmailc dehydragenase وهو ما يؤثر على نشاط المركبات الوسطية لدورة السترات . الشيخوخة والامونيوم هناك علاقة بين تمثيل الأمونيوم ammonium assimilation والشيخوخة حيث jتراكم الأمونيوم فى الأوراق أثناء تقدم عمر الورقة وشيخوختها وذلك راجع لنقص إنزيم glutamine synthetase وزيادة معدل اختزال النترات وقد فسر ذلك أو تشجيع الأمونيوم للشيخوخة على انه ربما يرجع الى انه ربما يرجع الى انه يعمل كحاجز لمنع تدفق أيون الكالسيوم الى السيتوبلازم وكذلك يتراكم الامونيا عن طريق نزع مجموعة الأمين من الأحماض الأمينية وهدم الأحماض النووية وتحولها الى جلوتامين . الكالسيوم والشيخوخة : وجد عند توفر الكالسيوم فى أنسجة الثمار يتكون ذلك من شأنه تأخير نصخ الثمرة وانخفاض معدل تنفسها وقلة إنتاج الاثيلين وبالتالى تأخر ليونة الثمار وشيخوختها . وقد أدت المعاملة به الى تأخير هدم الكلوروفيل وتأخير تراكم البيروكسيديز ، وان تلف الأغشية أثناء الشيخوخة مرتبط بعمليات هموم الفوسفوليبيدات الذى يشجعها وجود الكالسيوم . أعلى الصفحة الشيخوخة والأجسام الدقيقة بالخلية : الأجسام الدقيقة micro bodies هى جسيمات صغيرة توجد فى سيتوبلازم الخلايا ذات أقطار صغيرة (2و- 1.5 ميكرون ) ذات غشاء فردى تختلف عن البلاستيدات والميتوكوندريا فى عدم احتوائها على تراكيب داخلية . وعادة تكون مرتبطة بالشبكة الاندوبلازمية وهى ثلاث أنواع هى البيروكسوزوم Peroxisome يوجد قريب من البلاستيدات الخضراء يتم فيه تمثيل الجليكولات glycolate المنتج في البلاستيدات (من خلال عملية التنفس الضوئى فى النباتات ثلاثية ورباعية الكربون) والجليكسوزوم Glyoxysomes التى تتواجد فى أنسجة البذور الزيتية حيث يمثل فيها الدهون الى كربوهيدرات أثناء الإنبات (بذور فروع) والاسفيروزم Spherosome وتحتوى على أنزيمات التحلل مثل Hydrolase ، Esterase ، Phosphatase ، Rilonuclease ، Protease التنفس الضوئى فى البيروكسوزوم يسحب ناتج التمثيل الضوئى لأكسدته ضوئيا لذلك يعد خسارة دون الحصول على مكسب , ثم تخليق المادة الكربوهيدراتية سواء للتخزين أو للاستخدام فى التنفس لانتاج الطاقة أو فى بناء المركبات الأخرى ومن الجدير بالذكر انه عند الشيخوخة يزداد التنفس الضوئى داخل البيروكسوزوم الى الدرجة التى تهدم معظم الكربوهيدرات المنتجة بالتمثيل الضوئى كما أن عمليات الهدم يدخل من ضمنها عمليات الانتقال واعادة التوزيع remobilization للمركبات الناتجة من الهدم ويمثلها انتقال الاميدات كالجلوتامين والاسبرجين والأحماض الأمينية والسكروز من الأماكن التى وصلت فيها الأعضاء الى الشيخوخة الى الأماكن الأخرى حيث تخرج الأعضاء الحديثة أو الأزهار أو الثمار يبدو أن عمليات الهدم لا تحدث إلا فى حالة توفر الشوارد الحرة Free radicals والتى تقوم بدور العامل المساعد للأنزيمات الهاضمة فتقوم بهدم المركبات الأساسية فى الخلية بالإضافة الى أكسدة الكلوروفيل . كذلك توفر الأكسجين النشط (H2O2) hydrogen peroxide الناتج عن الإجهاد البيئى يكون هو الفاعل الأول فى عمليات الهدم ولكن تسير بجنب عمليات الهدم السابق ذكرها عمليات أخرى تثبط الشيخوخة وتؤخر من الوصول للموت لتبقى الخلايا المسنة حية الى أقصى مدى , من هذه الميكانيكيات المقترحة قيام بعض الجينات بإنتاج بروتينات تعمل على مجابهة تراكم الشوارد الحرة بالارتباط بها , وكذلك إبطال سمية detoxify فوق أكسيد الهيدروجين الناتج من التنفس الضوئى بواسطة تلك البروتينات أو الأنزيمات مثل أنزيم Catalase أعلى الصفحة العوامل المؤثرة على الشيخوخة : أثناء مراحل تطور النبات ووصول النبات الى مرحلة بداية الشيخوخة يؤدى اى عامل من عوامل الإجهاد البيئى الى الإسراع من الشيخوخة مثل الإجهاد الحرارى أو الجفاف أو الإضاءة الضعيفة أو نقص التغذية او الأصالة المرضية والحشرية الهرمونات النباتية الداخلية التى تساعد على التطور الثمرى تساعد أيضا على بداية الشيخوخة مثل السيتوكينين و الاثيلين وبعض المركبات التى تنتمي الى الهرمونات مثل حمض الجاسمونك وعلى ما يبدو إن التحكم الذى يبديه السيتوكينين على الشيخوخة يكون على مستوى عملية النسخ بحيث يثبط كل التغيرات الجينية التى لها علاقة بالشيخوخة . أما الاثيلين فيمثل استجابة النبات الى العوامل الخارجية مثل الجروح والمسببات المرضية والتلوث والإجهاد البيئى حيث ينتج عنها جميعا ارتفاع محتواة ثم يسرع هو من التعبير الجينى للأنزيمات التى تعمل على شيخوخة الخلايا او الإنضاج فى الثمار فتجد فى على العكس من ذلك نجد تتميز نباتات الطماطم بإنتاج الاثيلين بمستوى عالى ورغم ذلك لا يحدث شيخوخة للأزهار ولا للثمار والأوراق وذلك لتضاءل الإشارات الأخرى الواردة لإحداث الشيخوخة هذا يدفعنا الى الاعتقاد بأن دور الاثيلين ربما لا يقوم به الى بعد ورود الإشارات الأخرى للشيخوخة والتى منها نقص معدل تثبيت الكربون فى الأوراق أو زيادة حساسية الأوراق للتأثيرات الخارجية وذلك بعد تنشيط جينات فرط الحساسية Hypersensitive response مثل جين LSC54 والذى يكون من تأثيره نشاط الخلايا الزائد لردود الأفعال ضد العدوى بالمرض والتى تؤدى الى قتل الخلايا المصابة لنفسها وللخلايا المحيطة لوقف تقدم المرض فتكون المقاومة بحصر مكان الإصابة نتيجة فرط الحساسية للإصابة بالموت. أعلى الصفحة نظريات الشيخوخة : المحاولة الوحيدة لاعطاء تفسير لحدوث الشيخوخة في النبات أجريت بواسطة العالم Molisch (1938) علي أساس تجاربه التي عدل فيها من حدوث الشيخوخة بإزالة الأزهار والثمار وقد اقترح بأن أنشطة الإكثار في النبات وخاصة نمو وامتلاء الثمار بالمواد الغذائية الذي يؤدي الي تفريغ بقية النبات من المواد الغذائية والتي تحدث من انتقالها للثمار وهذا الافتراض أثبتته الدراسات التي أجريت علي انتقال المواد الغذائية للثمار التى قام بها كل من Mothes )1931) وبعده Petrie )1940) علي تتبع المواد النتروجينية في نبات الدخان في مختلف أجزاء النبات خلال نموه . فقد لاحظوا انه يمكن تقليل انتقال المواد النتروجينية من أوراق نبات الدخان الي الثمار بواسطة التطويش. وقد تبين لهم أن نمو النورات الزهرية سببت نقص المواد البروتينية في أجزاء النبات خاصة الأوراق ووجد كذلك أن قطع النورات الزهرية أوقفت لحد كبير فقد الأوراق للمواد البروتينية.كما أثبتت القدرة الهائلة للأعضاء التكاثرية لجذب المواد الغذائية من بقية أجزاء النبات إليها , كما أظهرت التجارب أن تنبيه حدوث الشيخوخة يزداد تدريجياً خلال فترة التكاثر من أولها لأخرها. فقد أظهرت تجارب علي فول الصويا أن تأثير منبه الشيخوخة يزداد حتي في فترة الأزهار وقبل أن تتكون أي ثمار وتمتلئ بالمواد الغذائية. وان هذا التأثير يكون في اعلي مراحله خلال فترة النضج الثمرى وبعد اكتمال انتقال المواد الغذائية إليها. وجد Varner (1961) انه بزيادة العمر يمكن أن يحدث تغيرات جوهرية في تركيب الأغشية البلازمية الحية فمن دراسة التغيرات في الخلايا خلال تساقط الأوراق أدت الي استنتاج إن تدهور الأغشية الحية يمكن أن تكون السبب في تدهور الخلايا كلها فقد وجد Das and Leopold أن هناك زيادة في نفاذية أنسجة أوراق الفول كلما اقتربت من الشيخوخة وقد بينت نتائجهم انه لا يحدث زيادة في فقد العناصر فقط من الأوراق بزيادة العمر ولكن وجد أن تطويش النبات بؤخر شيخوخة الأوراق ويوقف أيضا زيادة نفاذية الخلايا وبزيادة العمر تزداد نفاذية الأوراق حيث تزداد درجة التوصيل الكهربي للمحاصيل عند تطوش النبات بعد 9 أيام قد يكون التدهور فى النظام الحيوى للخلايا والأنسجة والأعضاء عند الشيخوخة نتيجة لزيادة المسببات للتدهور مثل زيادة أنزيم RNA ase أو لاضعاف أنشطة بناء RNA والبروتين أو الكلوروفيل فإن ارتباط تدهور الكلوروفيل مع تدهور البروتين وRNA يؤكد إن تنظيم أو التحكم في الشيخوخة أحد وظائف لـRNA. تأثير انتقال العناصرeffect Mobilizationاصبح الأكثر أهمية عند دراسة ظاهرة الشيخوخة وذلك عندما لاحظ Richmand and Lang أن الكينيتين عند معامله الأوراق به يؤخر حدوث الشيخوخة فيها , بعد ذلك لاحظ العالم Moths (1959) أن نفس المادة يمكن أن تكون مناطق جذب لانتقال العناصر المغذية إليها من الأنسجة المحيط الى الأوراق عند معاملتها مثل جذب الكربوهيدرات والأحماض الأمينية ومختلف أيونات العناصر الغذائية وبذلك تحتفظ الأوراق المعاملة بأخضرارها وبمحتواها من البروتين عن الأوراق الغير معاملة والتي تدخل في طور الشيخوخة أسرع منها. مما يثبت إن الكينيتين يؤخر حدوث الشيخوخة عن طريق قدرته على جذب وانتقال العناصر الغذائية . |
الجفـاف مقاومة النبات للجفاف التوازن المائي فى النباتات مقاومة الجفاف كفاءة استخدام النبات للماء التقسية مقدمة : يقصد بالجفاف نقص ماء التربة الميسور الذي يؤدي إلى نقص كمية الماء الداخلي للنبات بدرجة تقلل من نموه . وبالرغم من أن ضرر الجفاف يسببه أساسا نقص ماء التربة ألا أن الضرر يزداد بالعوامل الجوية المختلفة مثل درجة الحرارة المرتفعة والرطوبة المنخفضة والرياح التى تزيد من سرعة النتح التي تعجل بدورها من حدوث نقص الماء الداخلي . وهناك نوع آخر من الجفاف هو الجفاف الفسيولوجي Physiological Drought ينتج فيها نقص ماء النبات الناتج عن برودة التربة أو ارتفاع الضغط الاسموزي للمحلول او حدوث الغرق وقلة امتصاص الأوكسجين اللازم للتنفس والامتصاص فيقل بذلك امتصاص الماء رغم توفرة فى التربة حيث يعانى النبات الجفاف لعدم قدرته على امتصاصه. وقد وضعت عدة تفسيرات لتحمل ومقاومة النبات للجفاف نورد منها الأتي : 1- سرعة فقد الماء في تلك الأنواع تكون منخفضة لقلة الماء المفقود بالنتح ولكن هذا الرأى انتقد حيث أن كثير من النباتات التي تتحمل الجفاف تنتح بسرعة إذا ما زودت بالماء وبذلك يبدو أن انخفاض سرعة فقد الماء في تلك الأنواع يعزي أساسا لنقص كمية الماء الموجودة أصلا والميسورة للنبات . اتجه الرأي الى أن العامل الأساسي في مقاومة الجفاف هو مقدرة البروتوبلازم علي تحمل الجفاف وليس الصفات التركيبية التي تقلل من فقد الماء ويوجد اتجاه لقبول الراي بأن سبب مقاومة الجفاف يرجع لعدة عوامل منها تلك العوامل التي تؤجل جفاف البروتوبلازم بالإضافة إلى تلك العوامل التي تزيد من مقدرته علي تحمل الجفاف . يحدث الجفاف في كل حالات المناخ فتسبب فترة قصيرة غير ممطرة في المناطق الرطبة اثر فترة طويلة في مناخ شبه جاف ولا يتسبب الجفاف عن قلة المطر فحسب فقد تسبب الحرارة المرتفعة جفاف المناخ بسبب حاجة النبات بدرجة كبيرة الى الماء لذلك تعمل الطرق الإحصائية المستعملة لكفاءة المطر فى انواع المناخ المختلفة كأساس لقياس جفاف الجو . أنواع ودرجات المقاومة للجفاف يمكن تقسيم انواع ودرجات المقاومة للجفاف الي ما ياتي :- 1- بعض النباتات لا تتحمل الجفاف وتتأثر بسرعة او تموت بمجرد نقص الماء وذلك لأنها سريعة الجفاف مثل نباتات الظل . 2- نباتات كالصبار وغيرها من النباتات العصارية تختزن كميات كبيرة من الماء وفى نفس الوقت يفقد منها الماء ببطء لصغر سطحها الى حجمها وسمك الكيوتين وقلة الثغور فتكون مقاومتها للجفاف عالية. 3- نباتات تتحمل الجفاف لان بروتوبلازم خلاياها يمكن تجفيفه بدون حدوث ضرر مستديم مثل الحزازيات وبعض النباتات البذرية . 4- نباتات ذات مقدرة معتدلة او محدودة لمقاومة الجفاف مصحوبة بميزات تركيبية تقلل من سرعة فقد الماء حيث تزيد الماء الممتص وبذلك تؤجل حدوث نقص حرج فى الماء الداخلي وتضم هذه المجموعة معظم المحاصيل . أعلى الصفحة التوازن المائي فى النباتات Water balance in plants : من المعتقد أن النباتات البدائية قد نتجت فى البحار حيث لا يوجد نتح ولا ذبول ولا جفاف وحدثت الملائمات التى تيسر التوازن بين الفقد وامتصاص الماء فى اتجاهين : أ ـ تكوين الأغطية غير المنفذة حيث يعيق السوبرين والكيوتين فقد الماء من سطح الورقة كما يمنع تبادل الغازات ولكن أمكن التغلب على هذه الصعوبة عن طريق الثغور والعديسات. ب ـ توفر الجذور ذات القدرة الفائقة على سحب الماء . - لا يجب أن ينظر لوظيفة الثغور على أنها تعمل على فقد الماء ولكن هذا الفقد أمر لابد منه عند نتحها لتسمح بتبادل الغازات 2 CO + 2O للنتح فائدة أخرى فهو يرفع معدل صعود المواد الغذائية المعدنية لأجزاء النبات ولكن إذا حدث النتح بدرجة أعلى اللازم كان آثره سيئا على النبات فتفقد الخلايا ضغطها لابتدائي وتتعطل الوظائف المعتادة للبروتوبلازم . - قد تسبب زيادة النتح بدرجة كبيرة تجفيف البروتوبلازم لأقل من الحد الأدنى الذي يسمح ببقائه حيا ويتغير معدل النتح بتغير القوة التبخيرية للهواء التى يحددها نقص تشبع الهواء ودرجة تشبع انسجة الورقة بالماء التى تؤثر على فتح الثغر وقدرة غرويات البروتوبلازم على إعطاء الماء واستجابة الخلايا الحارسة للضوء الذي يعمل على فتح الثغور وزيادة نفاذية البروتوبلازم - تعرف النسبة بين امتصاص الماء بواسطة الجذور وفقده من خلال المجموع الخضري ( بالتوازن المائي للنبات ) وتوجد مظاهر خارجية وأخرى داخلية للتوازن المائي بالنبات والمظاهر الخارجية هي كمية الماء المتاح للأعضاء الماصة والعوامل التى تساعد على زيادة النتح وينخفض المحتوى المائي لدرجة قد تصل الى 40% من الوزن الرطب فى بعض النباتات فى المناطق الجافة ويحدث عكس ذلك فى الليل فينعكس اتجاه توازن الماء لدرجة قد تصل به الى الإدماج . - يظهر أن تركيب النباتات يتأثر بظروف التوازن المائي أثناء نموها اكثر من تأثيرها بأي عامل آخر للبيئة وتتميز النباتات النامية تحت ظروف غير ملائمة للتوازن المائي بالخصائص آلاتية : مظاهر تركيبية أ ـ اختزال حجم المجموع الخضري . ب ـ زيادة حجم المجموع الجذري . ج - صغر حجم خلايا الأوراق وصغر مساحة النصل وصغر حجم الثغور وزيادة عدد الشعيرات في وحدة المساحة . د ـ سمك الأدمة وجدر الخلايا وزيادة كمية الليبيدات على الأسطح . ﻫـ -تكون جيد للنسيج العمادى وضعف تكوين النسيج الإسفنجي . و-صغر المسافات البينية. ز-صغر نسيج الخشب وزيادة نسبة الأنسجة الملجننة. مظاهر وظيفية 1- معدل سريع للنتح لوحدة المساحة رغم قلة النتح . 2- معدل سريع للبناء الضوئي بالنسبة لوحدة المساحة . 3- نسبة قليلة للنشا : السكر 4- ضغط أسمو زي مرتفع 5- لزوجة منخفضة البروتوبلازم 6- ارتفاع نفاذية البروتوبلازم 7- زيادة نسبة الماء الموجودة بوحدة الوزن الجافة للأنسجة 8- أزهار واثمار مبكر تحسين التوازن المائي للنباتات المنزرعة من الممكن تحسين التوازن المائي للنباتات المنزرعة بالطرق آلاتية 1-زيادة الماء بالري وتقليل معدل البخر بإضافة القش او الملش بالبولى اثيلين وعمل مصدات الرياح او تقليل مساحة الأوراق بالتقليم أو إضافة مادة دهنية شمعية لتقليل النتح. 2-زيادة مقاومة النباتات للجفاف بتربية سلالات مقاومة للجفاف وزيادة المدة الزمنية بين فترات الري لتكوين الجذور العميقة الباحثة عن الماء فينتج عن تلك المعاملات فى البروتوبلازم تزيد من مقاومته للجفاف. أعلى الصفحة مقاومة الجفاف Drought resistance : من الأهمية بمكان دراسة مدي مقاومة الأنواع المختلفة بل والأصناف المختلفة من النباتات المنزرعة وخاصة عند الزراعة في المناطق الجافة او التي تتعرض من فترة إلى أخرى لظروف الجفاف حيث يتوقف علي مدي مقاومة الصنف المنزرع للجفاف مدي نجاح زراعته في هذه المناطق والتي يطلق عليها مناطق جافة Arid Zonesاو مناطق نصف جافة Semiarid Zones وإصطلاح مقاومة الجفاف يمكن أن تطلق للإشارة إلى المعاني المختلفة والتي يتعرض لها النبات لفترات من نقص الماء او إلى الإجهاد المائى Water Stress في البيئة المحيطة به. بصفة أساسية فان النباتات المقاومة للجفاف هي النباتات التي تكون قادرة علي الحياة أي البقاء حية أما لان البروتوبلازم فيها قادرة علي احتمال انتزاع الماء منه Dehydration دون حدوث ضرر دائم له او لان له تركيب خاص او أن من صفاته الفسيولوجية تجنب او تحتمل ذلك المستوي المميت من نقص الماء او فقده Water Stress . وقد أشار Parker . 1968 الى العوامل المختلفة التي تعمل علي مقاومة النبات للجفاف ومنها:- أ- تحمل البروتوبلازم للتجفيف :-Desiccation Tolerance كما هو الحال في الكثير من الطحالب والاشن وحتى بعض النباتات البذرية فان البروتوبلازم فيها يمكنه أن يظل حيا عند نزع الماء منه Dehydration ويمكن أن نلاحظ ذلك بسهولة في الكثير من الأعشاب والشجيرات التي تنمو في المناطق الجافة . ويلاحظ انه بالنسبة لهذه النباتات أن الصفات الخاصة بمقاومة النبات تحتل المكانة الأولى ، تعتبر اكثر أهمية من كمية المحصول . ومن أمثلة النباتات ويعتبر من احسن الأمثلة في هذا الشأن الزيتون . حيث يمكنه أن ينمو حيث يكون الجفاف علي اشده ولا تناسب البيئة أي نوع آخر من الأشجار . وقد وجد أن من صفاته أن أوراقه تقاوم نزع الماء منها بشدة ، كما أن أوراقه مغطاة بطبقة سميكة من الكبوتين وكذلك مغطاة بطبقة من الزغب كما انها جلدية وصغيرة . ويعتبر هذا النبات من اقدر النباتات علي المعيشة في ظروف الجفاف ب- تجنب الجفاف او تأخير حدوثه :- ولذلك أهمية اقل في تحمل الجفاف ، ويوجد ذلك في معظم النباتات ألMesophytes وقد يرجع ذلك إلى بعض الصفات المورفولوجية والفسيولوجية ، والتي ينتج عنها تجنب حدوث نقص الماء Water Stress وذلك يكون بطرق كثيرة منها ﺠ-تعديل موسم النمو:- وذلك كما في حالة الكثير من الحوليات التي تنمو وتزهر خلال اسابيع قليلة ، فبعد نزول الأمطار علي سطح التربة لا يلبث النبات أن ينمو ويكتمل نموه ويزهر ويكمل حياته قبل أن يحدث النقص الشديد في الماء Water Stress وبذلك أمكن للنبات أن يقاوم الجفاف ، ولكن عن طريق تجنب الفترة التي يحدث فيها الجفاف حيث أن فترة حياته قصيرة وينمو في خلال اسابيع محددة ،وكذلك لوحظ انه في بعض أعشاب البحر الأبيض انه يحدث بها سكون خلال موسم الجفاف Dry Seson وخلال ارتفاع درجات الحرارة (1968. McWillam ) . د-المجموع الجذري المنتشر :- المجموع الجذري المنتشر من اكثر العوامل المؤثرة في حماية النباتات ضد ضرر الجفاف . فالعمق والانتشار الواسع والتفريغ الكثير للجذور ويعمل علي وقاية النبات من الجفاف لان جذوره في هذه الحالة تكون قادرة علي امتصاص الماء من طبقات التربة ولذا يتجنب النبات ضرر الجفاف ، فمثلا يلاحظ أن النباتات ذات الجذور المتفرقة والمتنوعة والتي لا تمتد كثيرا مثل البطاطا والخس انها تعاني من نقص الماء اكثر من تلك النباتات ذات الجذور المتعمقة والكثيفة كالطماطم والتي تتمكن من امتصاص الماء اكثر من طبقات التربة المختلفة . ﻫ-التحكم في معدل النتح:- من الطرق التي يحتملها النبات لتأجيل حدوث نقص الماء في النبات Plant Water Stress حيث يتفاعل النبات مع الظروف المحيطة به لكي يعمل علي تقليل معدل النتح مثل نبات Larrea حيث يعمل التفاف أوراقه فيقلل ذلك من معدل النتح . كم ا أن الكثير من النباتات تتفاعل مع Water Stress عن طريق إغلاق ثغورها . ويبدو أن تلك المجموعة من النباتات انها اكثر تحملا . واكثر مقدرة علي المعيشة تحت ظروف الجفاف . واستجابة النباتات ألWater Stress في هذه الحالة وإغلاقها لثغورها يكون بمجرد بدء حدوث النقص المائي Water Stress كما أن وجود طبقة من الكيوتين علي الأوراق والتي ينتج عنها تحكم شديد فعال في معدل النتح وبذا يمكن للنبات مقاومة أو تجنب حدوث الجفاف ، وقد وصف Tal 1966 طفرة من الطماطم Wilty tomato والتي من الضعف أن تنمو حتى ظروف الجو المشبع بالرطوبة أو تحت ظروف المراقد الزجاجية وذلك لان ثغورها لا يمكن أن تغلق علي الإطلاق . وذلك يوضح أهمية إغلاق الثغور للتقليل من معدل فقد الماء في النبات . وقد وصف Waggones & Simmonds 1966 طفرة مشابهة من البطاطا . أعلى الصفحة كفاءة استخدام النبات للماء Efficiency of Water use كفاءة استخدام الماء عبارة عن عدد الوحدات من الماء والتي تستخدم للحصول علي وحدة واحدة من الماء الجافة . ولكفاءة استخدام النبات للماء أهمية قصوى وخاصة عندما يكون الإمداد بالماء Water Supply قليل . وقد ذكر Sletyer 1964. أن كفاءة استخدام الماء تختلف من 200-500 للحصول علي اعلي محصول وقد يبلغ 2000 أو اكثر في المناطق الجافة ، وبصفة عامة فان المحصول العالي في المادة الجافة دليل علي كفاءة عالية في استخدام الماء وفي هذه الحالة فان إنتاج المادة الجافة يتم بسرعة اعلي من فقد النبات للماء . لذلك فان كفاءة استخدام النباتات ذات الجذور المتعمقة مع وجود تغذية كافية وتحت ظروف مثالية تكون من 200-500 وحدة من الماء تستخدم لإنتاج وحدة واحدة من المادة الجافة . وزيادة كفاءة استخدام النبات للماء ترجع لكفاءة عملية البناء الضوئي والتي تتسمح بدخول كميات كبيرة من ك أ وخروج كميات كبيرة من بخار الماء خلال الثغور. وفي نبات ألـ pimeappie نجد انه ينتج كميات كبيرة من المادة الجافة كل عام بينما يحدث أقل فقد في الماء حيث أن الثغور في ألـ pimeappie تكون مغلقة معظم اليوم ويعتبر هذا من الأمثلة علي كفاءة عالية في استخدام الماء لتكوين كميات كبيرة من المادة الجافة ؛وقد يرجع ذلك أيضا إلى قدرة هذا النبات علي تمثيل حمض crassuiacean وفي هذه الحالة يكون النبات قادر علي تخزين ك كمادة عضوية خلال الليل ثم يحوله إلى كربوهيدرات خلال النهار . فيلاحظ دائما انه لزيادة كفاءة استخدام الماء فأن النبات يعمل علي زيادة المادة الجافة وليس العمل علي النقص في استخدام الماء. وقد أشار 1966 , viets انه من الجائز أن يزيد المحصول مع تكرار عمليات الري. ولكن المحصول لكل وحدة من الماء من الجائز أن تقل في النسب العالية من الري؛ وقد لوحظ أن التسميد يزيد من كفاءة استخدام النبات للماء. أعلى الصفحة التقسية : يعتقد الكثير أن الزيادة الفجائية أو الارتفاع الفجائي والقاسي في ألWater Stress يرجع إليه اكثر ضرر عكس الزيادة التدريجية في ألWater Stress لفترة طويلة من الزمن . والنباتات التي تتعرض لفترة أو اكثر من النقص المتوسط للماء Moderate Water Stress ويطلق عليها أن تقسية Hardened وهذه النباتات عادة يمكن أن تبقي حية تحت ظروف الجفاف دون حدوث ضرر عكس النباتات التي لم تتعرض للمعاملة السابقة. وقد ذكر البحاث أن التقسية Hardening تحدث تغيرات رئيسية في البروتوبلازم كزيادة في ألWater Binding Capacity أو الماء المرتبط بجانب زيادة لزوجته ونقص في النفاذية وقد ذكر ذلك Henckei 1964 . وقد قادت تلك الفكرة – التقسية – العلماء للمحاولة زيادة مقاومة النباتات للجفاف وذلك بمعاملة البذور قبل الزراعة . فيمكن تقع الجذور قبل الزراعة في الماء ثم تجفف هوائيا أو تنقع في محلول ملحي . وقد أشار May 1962 ان التغيرات التي تحدث في البروتوبلازم أمكن ملاحظتها في النباتات التي تعرضت للجفاف وان هذه التغيرات في الغالب ناتجة عن ألWater Stress . وقد وجد ان الزيادة في نسبة الجذور إلى الأفرخ ، وكذلك صغر حجم الأوراق وسمك طبقة الكيوتين من الصفات التي توجد في النباتات التي عرضت إلى Water Stress ولذلك أهميتها حيث ان النباتات التي تتعرض مرة Water Stress تحمل من الصفات التي تعمل علي زيادة جيدة في الإمداد المائي لأنسجة الورقة . كما تتميز بمعدل نتح اقل لكل واحدة من سطح الورقة حيث ان الثغور تغلق عند حدوث ألWater Stress ولذا ظن هذه النباتات تكون قادرة علي التحكم في فقد الماء عن تلك النباتات التي لم تتعرض لwater Stress . وكمثال لتوضيح ذلك نبات فول الصويا فانه بعد تعرضه لwater Stress يكون سطح الأوراق به نسبة اعلي من الدهون ولذلك فان معدل النتح يكون اقل وبذلك تكون هذه النباتات اكثر قدرة علي مقاومة الجفاف Ciarck & Levitt ، 1956 . وقد ذكر Kelly et al ان نباتات ألGuagule والتي عرفت بالHigh Water Stress يمكنها ان تسترد قوة نموها بسرعة ويمكن ان تنمو احسن من تلك النباتات التي لم تتعرض لwater Stress والتي أعطيت كميات وفيرة من المياه . وقد قدر 1967، Orchard ان أوراق نبات ألIcale-Brassila Olerace Var. Fruticosa والتي تتفتح خلال فترة الجفاف يمكن ان تبقي حية وتتحمل اكثر ظروف الجفاف اكثر من تلك التي تفتحت بينما النبات يروي بصفة دائمة . وبالرغم من ان ألWater Stress يقلل من النمو فانه لوحظ ان النباتات التي تتعرض لmoderate Water stress في بعض الأحيان يكون نموها اكثر وبسرعة وخاصة عند إعادة ريها فأنها تنمو اكثر من تلك النباتات التي لم تتعرض ل Water Stress وربما يحدث تجمع للكربوهيدرات و المركبات النيتروجينية في ألStressed Plov فتكون بعد ذلك في متناول النبات وتعمل علي تنشيط نموه عند توفر الماء . |
النمو الثمري
عقد الثمار العقد البكري العقد والتوازن الهرمونى الداخلي نسبة الثمار نمو الثمار اختلاف التركيب الكيميائي للثمار صلابة الثمرة صبغات الثمار (التلوين ) المركبات الفينولية محتوى الثمرة من الغذاء النضج الفسيولوجي للثمار التطور الثمرى نحو النضج تبادل الحمل خف الثمار عقد الثمار هي عملية تحول الزهرة إلى ثمرة فبعد التلقيح و الإخصاب تبدأ مرحلة جديدة هي مرحلة تكون الثمار وبداخلها البذرة أو البذور فى بداية تلك المرحلة يحدث ذبول للبتلات وتساقطها ثم تساقط الأقلام بما تحملها من مياسم أصابها الجفاف بعد أن أدت دورها . يتم التحول من حالة الزهرة إلى الثمرة فيما يسمى بالعقد من عدة ساعات كما فى أزهار المانجو إلى عدة أيام كما فى أزهار الطماطم وتحتاج الثمار لتكوينها إلى انقسام خلايا جدار المبيض وهذا يحتاج منشط هرموني تحصل عليه جدر المبيض الثلاثة والمعروفة بالجدار الخارجي Exocarp ، و الأوسط Mesocarp والداخلي Endocarp أما من حبوب اللقاح فهى مصدر غنى بالاكسين أو ببادئ تكوين الاكسين Auxin precursor وهو الحمض الأميني التربتوفان والذي يتحول الى اندول حمض الخليك وهو الفيتواكسين الضروري لتنشيط انقسام الخلايا ولا يلعب الأكسين وحدة هذا الدور بل يشترك معه كل من الجبرلين السيتوكينين . ثم يأتي دور البذرة فعند تكوينها من الزيجوت بعد إتمام عملية الإخصاب ونظرا لتوفر الأحماض الأمينية و الأحماض العضوية و السكريات الواردة من الورقة للثمرة العاقدة فإنه يتم تكوين المزيد من هرمونات النمو مثل ألاوكسن و الجبرلين والسيتوكين اللازم لانقسام تمييز وتخليق خلايا الجنين وعليه يصبح البذرة مصدر لتلك الهرمونات التي يحدث لها تسرب Release إلى جدار المبيض من يساعد على إتمام عملية انقسام واستطالة خلاياها ومن ثم تطور الثمرة حتى وصولها إلى مرحلة اكتمال النمو وقد وجد انه كلما زاد عدد البذور زاد حجم الثمرة النهائي حيث ان هناك علاقة بين توزيع البذور وشكل الثمار فى بعض الأنواع . أعلى الصفحة يقصد به عقد الثمار بدون إخصاب المبيض وتكوين ثمار بدون بذور يرجع فى الغالب إلى عيب فى الكيس الجنيني فيعرف بالعقد البكري Parthenocarpy تميزا له عن Stemospermocarpy حيث يتم التلقيح والإخصاب ولكن الجنين يضمر ويموت مع استمرار جدر المبيض فى النمو لتكوين الثمرة , وتنتشر تلك الظاهرة فى عدة سلالات نباتية خاصة تلك التي تتميز بوجود عدة بويضات لكل ثمرة مثل الموز والتين والأناناس وهناك عدة حالات للعقد البكري : Øتكوين الثمار بدون تلقيح الأزهار وبدون إخصاب ويسمى بالعقد البكري الخضري مثل الطماطم والبرتقال أبو سرة والموز والأناناس . الاكسين والعقد :يبدأ الإفراز الهرموني فى الثمرة مع أول خطوة نحو تكوين الثمرة أي عند انتقال حبة اللقاح إلى ميسم الزهرة حيث تنمو أنبوبة اللقاح متوغلة بأنسجة القلم , تحتوى حبة اللقاح على فيتوهرمونات الاكسن و الجبرلين التي تنشط وتصبح فعالة عند إنبات اللقاح بل الأكثر من هذا أن نمو أنبوبة اللقاح فى أنسجة القلم ينشط بناء الجديد من الاكسين بأنسجة المبيض ويرتفع المستوى الاوكسينى بصورة ملحوظة بالأنسجة المحيطة بقمة أنبوبة اللقاح النامية .Øتكوين الثمار بتشجيع من التلقيح دون وصول أنبوبة اللقاح للمبيض مثل البطيخ ويسمى العقد البكري التنشيطي وقد يحدث فيه التنشيط من زيارة الحشرات للزهرة أو من تجريح الأزهار أو حتى بتأثير ذرات الغبار ويمكن تشجيع ذلك النوع من العقد باستخدام التالي . Øالتحكم فى الظروف البيئة مثل تعريض النباتات لدرجات حرارة منخفضة مع شدة إضاءة علية فتكون نسبة التلقيح منخفضة تحت تلك الظروف كما فى الطماطم أو تشجيع اختفاء الجنين بتعريض الثمار للصقيع أو الحرارة المنخفضة كما فى التفاح و الكمثرى . Øتشجيع العقد البكري باستخدام منظمات النمو رشاً على النباتات بالاكسين كما فى الطماطم و بالجبرلين كما فى العنب . وفى حالات العقد البكري تتميز مبايض الأزهار و الثمار فيما بعد بارتفاع المستوى الهرموني عن مثيلاتها البذرية العادية فيدفعها هذا المستوى الهرموني المرتفع للاستمرار فى النمو وعدم التساقط أما فى الأنواع البذرية فتسقط ثمارها إذا فشل التلقيح و الإخصاب أو عند ضمور إجنتها بالثمار العاقدة ومعادلة تلك الأزهار بالهرمونات من الخارج Exogenous قد يعوض غياب الجنين مما يسمح المبيض الثمرة من الاستمرار فى النمو . أعلى الصفحة العقد والتوازن الهرمونى الداخلي : يحدث الإخصاب وينقسم الاندوسبرم سريعا وينمو الجنين فيرتفع المستوى الاوكسينى لزيادة الناتج منه فى نسيج الاندوسبرم و الجنين حيث إنها أنسجة مرستيمية ويرتبط محتوى الثمرة من الاكسين بعد العقد بنموه وتطوره البذور فى الثمار البذرية ارتباطا وثيقا بل يتوقف مدى استمرار الثمرة فى النمو والتطور وبالتالي زيادة حجمها فى دوره نموها الأول بعد العقد على المستوى الاوكسينى بها ويعنى انخفاض هذا المستوى تساقط الثمرة البذرية أو حتى تساقط الزهرة قبل ذلك التي فشلت فى العقد . يؤجل ألاكسين من تساقط الأزهار بذا تطول الفترة بين وقت استعداد الزهرة للتلقيح وبين وقت تساقطها وبذا تزيد فرصة واحتمال حدوث الإخصاب والعقد الطبيعي بدرجة احسن فقد أدت المعاملة بالا وكسين "عجينه اللانولين 1 % من تحسين عقد البطيخ . وبالرغم من انه أمكن الحصول على ثمار بالعقد البكري بعد معاملة مبيض الأزهار لأنواع كثيرة بالا كسين إلا أن ذلك لا يمكن تعميمه فمن الثابت انه لم يمكن الحصول على ثمار بكريه فى اكثر من 80 % من الأنواع البذرية فلا بد من توفر الاستعداد الطبيعي الموروث لتكوين ثمار بكريه العقد أي أن فرصة حدوث العقد البكري تزداد فى الأنواع التي تعقد بعض أصناف بكرياً طبيعيا خاصة إذا عوملت بمنظمات النمو الهرمونية . ولا ينفرد الأكسين بالدور الرئيسي فى دفع الثمرة للنمو و التطور بل يشرك معه هرمونات أخرى مثل الجبرلين . وقد وجد أن مستوى الأكسين فى الثمار البذرية يكون اكثر ارتفاعا فى طور الأزهار ولعدة أيام بعد حدوث العقد مباشرة عن نظيره بالثمار البذرية لنفس النوع النباتي , وقد ارتفعت نسبة الثمار المتساقطة بعد العقد بيوم أو بيومين فى الثمار البذرية كنتيجة لانخفاض الأكسين بها فى هذا الوقت بغض النظر عن سبب انخفاضه . ولنمو البذرة أثره الكبير فى نمو الثمرة وزيادة حجمها حيث تمد البذرة الثمرة بالاكسين القابل للانتشار Diffusible auxin ومثال على ذلك ثمرة الشيلك المتجمعة فان حجمها يتوقف على الثميرات الاكينية Achenes و التي تمد نسيج التخت اللحمي بالاكسين فتنمو وينمو معه الثمرة , وغياب أحدى الثميرات الاكينية يمنع الإمداد الاكسينى لنسيج التخت وبالتالي يمنع نمو الأنسجة بهذا الجزء وتبدو الثمرة غير منتظمة الشكل . أمكن الاستعاضة عن الثميرة بوضع عجينه اللانولين المحتوية على 2 Naphthoxyacetic acid بتركيز 100 جزء فى المليون فتنمو الثمرة كما لو كانت كل الثميرات موجودة . ولعدد من البذور فى الثمرة دور كبير فى زيادة مستوى الأكسين بها ومن ثم يرتبط حجم الثمرة بعدد البذور بها فقد وجد أن محتوى الثمار الكبيرة كان خمس أضعاف ما بالثمار الصغيرة و التي سقطت فى مرحلة التساقط الثمري الأول وقد انخفض المستوى الاكسينى بالثمار التي عقدت دون تلقيح عنه فى الثمار التي عقدت بعد تلقحها و إخصابها ثم سقطت فى التساقط الأول وفسر ذلك على أساس ا ن كميات الأكسين المطلقة بالثمرة ليست هي المتحكمة فى التساقط من عدمه ولكن يحدده المستوى الاكسينى بالثمرة وعلاقته بالمستوى الاكسينى بالثمار المتاخمة لها على العنقود بمعنى انه عندما تنتج بعض الثمار من أزهار ملقحة و البعض من أزهار فشل تلقيحها فان الفرق الكبير بين المستوى الاوكسينى إي التدرج الاوكسينى يسبب التساقط السريع للثمار ذات المحتوى الاوكسينى ألاقل وقد لوحظ أن تدهور الجنين فى الخوخ والكريز يؤثر على حجم الثمار وموعد النضج وقد يسبب موته أو ضموره لتساقط الثمرة فى حين يؤدى ضمور الجنين فى آخر مراحل النمو البيريكارب قد يزيد من نمو الثمرة أن لم يكن له تأثير . مصدر الأكسين بالثمرة :يختلف نوع النسيج المانح للاكسين بالبذرة " نيوسيلة ، اندوسبيرم جنين ،قصره) تبعا للنوع النباتي وعمر البذرة ففي العنب الكونكورد الأمريكي ارتبط نمو النيوسيلة انقسام وتضخم الخلايا لمدة أسبوع بعد الأزهار بنشاطها فى تكوين معظم الأكسين بالبذرة ثم يظهر الاندوسبيرم الخلوي فى اليوم التالي بعد العقد وبذلك يبدأ مصدر آخر للاكسين بالبذرة حتى حين يقل تدريجيا المصدر النيوسيلى ويزيد فى المقابل المصدر الاندوسبيرم ثم يبدأ الجنين فى الانقسام بعد 14 يوم من العقد ثم ينمو ببطيء حتى يصل أقصى نموه له بعد 25 يوم من العقد وذلك يشارك متأخراً فى إنتاج الأكسين أما الأغلفة البذرية فلها أيضاً دور بجانب الاندوسبيرم لكن هناك اعتقاد يرى أن الاندوسبيرم هو مركز إنتاج الاكسين ويصل الإنتاج لأقصاه عند تحول Free nuclear الى Cellular endosperm . مما سبق يتضح أهمية الفيتو هرمونات فى عقد الثمار من عدمه وحاول كثير من الرش بمنظمات النمو لإسراع إنبات حبة اللقاح و إسراع استطالة أنبوبة وبالفعل نشط IAA, IBA ,NAA و الجبرلين و السيتوكينين من نمو حبة اللقاح و بالتالي زيادة العقد وكانت التركيزات المستعملة فى حدود ضيقة للغاية من 1-50 جزء فى المليون بينما تمنع التركيزات العالية من إنبات حبة اللقاح ويستفاد من ذلك فى برامج التربية للحصول على هجن اكثر منه بغرض تحسين العقد . السيتوكينين و العقد :لوحظ وجود السيتوكينين فى ثمار الموز البكرية بينما احتوت الثمار البكرية على القليل من السيتوكينين أو حتى غيابه كليا وقد أعطت المعاملة بمخلوط من BA + GA3 زيادة العقد البكري فى الموز .الجبرلين و العقد :تمد البذرة الثمرة أيضاً بالجبرلين اللازم لنمو أنسجة الثمرة , أن احتواء جدر المبيض على الفيتو هرمونات يساعدها فى القيام بدور المستقبل فى العلاقة Sink/Source Relation والتى تؤدى الى جذب المواد الغذائية المتكونة فى الأوراق لتخزن فى خلايا الثمرة المتكونة , وتستجيب نباتات العائلة القرعية لمعاملات الاكسين والجبرلين لأحداث العقد البكري وتتميز التركيزات المستعملة باتساع مداها إذا يقع التأثير فى حدود 10 – 200 جزء فى المليون فى دفع الأزهار المعاملة للعقد البكري . وتدل النتائج أن خلط اكثر من جبرلين يعطى تأثير اكبر فى إحداث العقد البكري فى الثمار الفرعية . وتختلف الأصناف فى استجابتها إذ بينما لا يحدث أي تحسن فى عقد التفاح صنف Golden delicious بعد المعادلة بتسعة جبريلينات نجد أن العقد زاد 40- 80 % بعد المعاملة ب 100 – 800 ppm فى الصنف Lombartacol villa , وقد أمكن الحصول على عقد بكرى للكريز لا تختلف عن الثمار العادية بعد المعاملة بمخلوط من 2,4-D – 2,4,5-T –NAA– GA3 بتركيز 20 فى المليون . وللتوقيت الصحيح للمعاملة أثره الكبير على نجاح العقد البكري من عدمه وكلما بكر فى الاستعمال كلما زاد عدد الأزهار التي تعقد بكرياً مما يجب معه إجراء خف عناقيد العنب مثلا أو الحبات كما انه تأخير المعاملة لا يتحقق معه الزيادة المرغوبة فى حجم الحبة لذا فاحسن وقت للمعادلة يكون بعد تساقط الأزهار التى فشلت فى العقد مباشرة . تبدى الأصناف البذرية أو غالبيتها عد استجابة للمعاملة با GA3 بل قد يسبب ضررا مثل انفصال الحبات وقلة المحصول وقلة نمو الأفرع الحضرية فى العام التالي للمعاملة كنتيجة لتأثيره فى تأخير نضج الخشب سنه المعادلة بل قل الأزهار فى العام التالي . معيقات النمو والعقد :أدت المعاملة بCCC على العنب البذري 1-3 أسابيع قبل الأزهار بتركيز 10 – 100 جزء فى المليون الى زيادة عدد الثمار العاقدة بحوالي 20 % و ارتبطت الزيادة فى عدد الحبات العاقدة بالزيادة فى تركيز السيكوسيل المستعمل . أعلى الصفحة نسبة الثمار تعتبر نسبة العقد أي عدد الأزهار العاقدة إلى العدد الكلى للأزهار أحد العوامل المحددة لمحصول أي نبات تجارى وهناك عدة عوامل تحدد نسبة العقد وهى :- الحمضØعدم كفاية التلقيح حيث تؤثر قلة الإضاءة ودرجات الحرارة المنخفضة على تركيب الأزهار مما يقلل من كفاءة عملية التلقيح الذاتي فيه ، كما تؤثر الظروف الجوية على طول الفترة التي تكون فيها المياسم مستعدة للتلقيح فانخفاض الرطوبة النسبية وزيادة إشعاع الشمس وسرعة الرياح تسبب سرعة جفاف المياسم وبالتالي تقل المدة التي يكون فيها مستعد لاستقبال حبوب اللقاح وتهيئة البيئة الملائمة لإنبات حبوب اللقاح عليها كما يزيد أو يقل عقم حبوب اللقاح تحت ظروف بيئية معينة من كفاءة التلقيح . Øتنافس الثمار الصغيرة على الغذاء الممنوح من الأوراق والذي ينتقل للثمار يسبب قلة العقد حيث تسقط الثمار العاقدة الصغيرة والتي لم تحصل على احتياجاتها الغذائية واللازمة للاستمرار حياتها وقد وجد أن التحليق يمنع انتقال المواد الغذائية خارج الفروع وبالتالي يزيد عدد الثمار العاقدة على الفرع وتسبب قلة كمية الماء المتوفر للنبات أيضاً على انخفاض نسبة العقد وذلك إذا وصل النبات إلى حد الاستنزاف المائي فارتخت جدر خلاياه وتوقف عن الانقسام فقد يؤدى ذلك إلى التضحية ببعض الثمار الصغيرة العاقدة للمحافظة على الاتزان المائي , وقد يتم تساقط الأزهار والثمار الصغيرة العاقدة نتيجة عدم الاتزان الهرموني نتيجة عدم وفرة الهرمونات اللازم لإتمام العمليات الفسيولوجية المختصة بالتطور الثمري والنضج وهذا التوازن الهرموني الضروري للثمار يتأثر بالظروف الجوية من حرارة ورطوبة نسبية ورياح وغيرها ويمكن استخدام الهرمونات رشا لرفع نسبة العقد كاستخدام نفثالين حمض الخليك NAA و مركبات الفينوكس مثل 2,4 - D . أعلى الصفحة نمو الثمار تختلف فترة انقسام الخلايا أثناء نمو الثمار بعد العقد Anthesis من نبات لأخر فبينما تكون 4-8 أيام فى الكوسة ، تكون 4-9 أسابيع فى البرتقال ويستمر انقسام الخلايا حتى اكتمال النمو وتنمو معظم أنواع الثمار حسب منحنى النمو المعروف على شكل S ويسمى Sigmoid curve مثل البرتقال ،البلح ،الطماطم ،البسلة ،القرعيات بينما يتبع عدد أخر من الثمار منحنى نمو ذو دورتين Double sigmoid curve مثل المشمش والخوخ والبرقوق و الزيتون والتين والعنب حيث تتميز الثمار بوجود فترتين للنمو السريع بينهما فترة للنمو البطيء تكون الأولى مرحلة نمو سريع للمبيض ومحتوياته ما عدا الاندوكارب ونمو سريع للاندوسبرم والجنين . ثم يعقبها مرحلة نمو سريع ثانية للطبقة الوسطية للثمرة (الميزوكارب) نتيجة كبر حجم الخلايا وليس لزيادة إعدادها حتى اكتمال النمو . تنتقل المواد الغذائية أثناء نمو الثمار من الأوراق القريبة القادرة على التمثيل الغذائي إلى الثمار. لذلك نجد أن نمو الثمار يصاحبه زيادة حجم ووزن .إلا أن فى بعض الحالات مثل ما هو موجود فى التفاح نجد أن زيادة الحجم تفوق الوزن ب 25 % وذلك نتيجة تكون فراغات هوائية بين خلايا الثمار . أما فى العنب فيحدث العكس حيث يزيد الوزن عن الحجم نتيجة تراكم المواد الصلبة الذائبة فى الثمار . اكتمال نمو ونضج الثمار :اكتمال النمو هو وصول الثمرة لعمر فسيولوجي هو نهاية منحنى النمو الثمرى فتصل الثمرة إلى الحجم النهائي وإذا قطفت الثمرة عند تلك المرحلة تستطيع بعيدا عن الأم من الاستمرار فى مراحل التطور لتصل إلى النضج دون نقص فى صفاتها الثمرية من حيث الجودة والطعم وعند ذلك نجد أن الثمرة استعدت للتحول للنضج بمعنى أن كل المواد الداخلة فى تفاعلات النضج قد جهزت و الأنزيمات التي سوف تقوم بالعمل قد أنتجت وسوف يتم البدء فى العمل . مرحلة النضج هي مرحلة يتم فيها حدوث تغيرات فى اللون والصلابة والطعم والرائحة لتصبح الثمرة صالحة للاستهلاك وصالحة للقطف ، ولكن هناك إستثناءات حيث أن بعض الثمار لا تنضج إلا بعد قطفها كالزبدية , ويسرع القطف من البعض الآخر من الثمار مثل التفاح والموز والباباط . ويجب الأخذ فى الاعتبار أن القطف قبل وصول الثمرة إلى مرحلة اكتمال النمو يمنعها من الوصول للنضج بكفاءة فتقل بذلك جودتها وصلاحيتها للأكل . تلي مرحلة النضج دخول الثمرة فى مرحلة الشيخوخة وبداية حياتها الفسيولوجية , يصاحب النضج تغيرات منها فقد الصلابة بتحلل المادة اللاصقة بين الخلايا (بكتات الكالسيوم ) وهى الميدلاميلا ، كما يحدث تحول المواد النشوية إلى سكرية ، وفقد المواد التانينية والفينولية ، وتكوين صبغات اللون وتكوين الغازات المتطايرة المسئولة عن الرائحة والنكهة والتغير فى معدل التنفس وبالتالي التغير فى محتوى الثمرة من الأحماض فتعدل النسبة بين السكريات إلى الأحماض فيتحدد الطعم المميز للثمرة أعلى الصفحة اختلاف التركيب الكيميائي للثمار باختلاف نوع الثمار وأصناف النباتات رغم أنها تسقى بماء واحد تحتوى الثمار على مواد كيميائية عديدة كالماء والكربوهيدرات والفيتامينات......الخ وتستمد الثمار مكوناتها الكمياوية نتيجة لانتقال المركبات الكيميائية من مواد كربوهيدراتية وبروتينيات ودهون وعناصر وفيتامينات وغيرها من المجموع الخضري خلال الأوعية اللحائية إلى الثمار وبذلك فالثمار تعتبر أعضاء تخزين ، كما يحدث فيها تحول المركبات الكيميائية البسيطة إلى مركبات اكثر تعقيدا . تنتقل المحاليل الغذائية المتكونة فى الأوراق إلى الثمار وتندفع بخاصية الاندفاع بالضغط فعند تكوين السكريات فى الوراق يزداد ضغطها الاسموزى فتمتص الماء وتنتفخ وتزداد الضغط الناتج عن الانتفاخ (ضغط الانتفاخ ) عن الخلايا المجاورة فيندفع المحلول إلى الخلايا المجاورة فيندفع المحلول إلى الخلايا المجاورة خلال البلازمودزما ثم إلى الأنابيب الغربالية وينساب ليصل فى النهاية إلى خلايا الثمار ، وفى الثمار تستهلك والكربوهيدرات فى التنفس لإنتاج الطاقة أو تتحول والكربوهيدرات البسيطة والمسببة للضغط الاسموزى إلى نشا ( والمسبب للضغوط الاسموزية المنخفضة ) وبذلك يظل ضغط الانتفاخ فى خلايا الثمار منخفضة مما يسبب اندفاع و انتقال المزيد من والكربوهيدرات الذاتية من الورقة إلى الثمرة . وبالرغم من أن الأنواع المختلفة لثمار الحاصلات البستانية تتشابه فى محتوياتها الكمياوية من الناحية الوصفية إلا إنها تختلف اختلافا كبيرا فى الكميات ويرجع الاختلاف بين أنواع الثمار فى تركيبها الكمياوي فان الثمار داخل النوع الواحد تختلف فى الكميات الموجودة بها من المركبات الكيميائية ويرجع ذلك لعوامل وراثية وعوامل بيئية مختلفة . ترتبط صفات الجودة من حيث الطعم من كمية النشا و السكر ونسبتها الى الأحماض وكمية المواد البكتينية الذائبة بالصلابة ونوع بكمية الصبغات النباتية باللون وكمية الفينولات والتانينات بالطعم القابض وكمية الأحماض العضوية بدرجة الحموضة وهكذا وترتبط هذه التغيرات الكيماوية مع التنفس . تعتبر الكربوهيدرات من أهم المكونات الكيماوية للثمار وتشمل السكريات الأحادية الثلاثية والرباعية والخماسية والسداسية كما تحتوى السكريات الثنائية والثلاثية ، ومشتقات السكريات ، الاسترات ، الجليكوزيدات و السكريات العديدة مثل النشا والسيليلوز و الانيولين تتراوح نسبة والكربوهيدرات فى ثمار الجوافة 7 % ، الموز 23% والمانجو 18 % والخوخ 16 % والعنب 37 % واهم السكريات هي السكروز والجلوكوز و الفركتوز , يحتوى الخرشوف على الانيولين كمادة كربوهيدراتية بدلا من النشا أما الثوم فيحتوى على نسبة عالية من الدكسترين . يوجد النشا فى صورتيه , الاميلوز ويوجد فى الثمار بنسبة 20-25 % بينما تصل نسبة الاميلوبكتين إلى 75-80 % وتختلف شكل حبيبات النشا من نوع من الثمار للآخر , يوجد فى الثمار نوعين من أنزيم الاميليز المحلل للنشا آلافا اميليز ويعمل على تكسير الروابط الجليكوزيدية الوسيطية ويحول النشا الى دكسترين ، أما البيتا اميليز فيعمل على تكسير الروابط الجليكوزيدية الطرفية لتحويل النشا و الدكسترين إلى مالتوز كما يوجد فى الثمار أنزيم المالتيز الذي يحول المالتوز الى جلوكوز ، كما قد يتحول النشا الى جلوكوز بفعل أنزيم Starch phosphorylase فى وجود حمض الفوسفوريك الغير عضوي وينشط هذا التفاعل على درجات الحرارة المنخفضة . توجد بالثمار عدد كبير من الأحماض العضوية بكميات متفاوتة خاصة أحماض دورة كربس فى تفاعلات التنفس مثل حمض الستريك فى الموالح والماليك فى التفاحيات والطرطريك فى العنب . الثمرة الحمض الثمرة الفورميك التفاحيات الجليوكسيليك البطاطس الجليكوليكالعنب – الطماطم اللكتيك الجزر السكسينيك العنب-الموز-التفاح المالونيك البقولياتالطرطريك العنب-الأناناس البيروفيك كل الثمار الماليك التفاح-الخوخ الاوكسالواستيك كل الثمار الكوينيكالتفاح-الخوخ الفيوماريك كل الثمار الكلوروجينيكالتفاح الالفاكيتوجلوتاريك كل الثمار الستريك الموالح- الجوافة-المانجو الاكساليك الموز الطماطم –الخضر الورقية أعلى الصفحة Øصبغات غير قابلة للذوبان فى الماء وتذوب فى الليبيدات المواد البكتينية وصلابة الثمار : تلعب دورا هاما فى صلابة الثمار حيث أن الصحفية الوسطية middle lamella تتكون فقط من مواد بكتينية ، أما الجدار الأولى فيحتوى على المواد البكتينية بالإضافة إلى السليولوز وهيمسليولوز و البروتينات والليبيدات ، يلي الجدار الأولى الجدار الثانوي لخلايا الثمار فيحوى القليل من المواد البكتينية ويكون المكون الأساسي هو السليولوز. وعند نضج الثمار يحدث التغيرات فى الصفيحة الوسطى والجدار الأولى بينما لا يحدث أي تغيير فى الجدار الثانوي وما يحدث فى الصحيفة الوسطى والجدار الأولى ما هو إلا تحلل بكتات الكالسيوم الغروية اللاحمة بين الخلايا إلى مركبات تذوب فى الماء فينتهي دورها اللاحم وتلين على أثره تلك الثمار فتصبح سهلة نزع القشرة عن الثمرة أو الأكل المباشر . تتكون المواد البكتينية فى الصفيحة الوسطى والجدار الثانوي من وحدات متكررة من حمض الجلاكتورونيك مرتبطة بروابط جلوكوزيدية ومجموعات ميثانول وتشمل على كل من: Øحمض البكتيك الذي يتكون من أربع وحدات حمض الجلاكتورونيك بالإضافة إلى سكر خماسي هو الارابينوز وأخر سداسي هو الجالاكتوز وهو يماثل سابقة بالإضافة إلى اتحاد الميثيل بدلا من ذرة أيدروجين على مجموعة الكربوكسيل ليكون مثيل استر Øالبكتينات او البكتين يتكون من 25 وحدة حمض بكتيك و البكتينات وهى الصورة المعقدة وهى عبارة البكتينات المرتبطة بالكالسيوم أو السكريات أو بروابط ايدروجينية لتكون مركب ذو وزن جزئي مرتفع ويؤدى إلى صلابة الثمار وتختلف نسبة المواد البكتينية تبعا لنوع الثمار فهي تمثل 35% من وزن قشرة الليمون ، 17 % من وزن قشرة التفاح ، 3 % من وزن قشرة الطماطم, ويوجد تناسب بين الميثلة فى البكتين وصلابة الثمار فكلما نقصت الاسترة نقصت الصلابة . ويلعب الكالسيوم الدور الأساسي فى تحديد مدى صلابة الثمار حيث أن اتحاده مع البكتين و الأحماض البكتينية يسبب الصلابة وعند تحرره بواسطة أنزيم البكتينيز تفقد الثمرة صلابتها , ولا يلعب أنزيم البكتين الدور الوحيد فى لين الثمار بل يشاركه عدة أنزيمات أخرى مثل البروتوبكتينيز الذي يحلل البروتوبكتين إلي حمض بكتينيك . وأنزيم البكتين ميثيل استريز الذي يكسر رابطة الميثيل استر فى حمض البكتينيك و البروتوبكتين كما يشارك إنزيم البولي جلاكتورينز فى تكسير الروابط الجليوكوزيدية (1-4 ) بين حمض الجلاكتوزنيك مما يعمل على تقصير السلسلة وقد وجد أن نشاط تلك الأنزيمات سابقة الذكر يزيد مع تقدم الثمار فى النضج ويعتقد الكثير من الباحثين أن كميه الأنزيمات فى الثمار لا تتغير أثناء مرحلة التطور الثمري إنما تكون فعالة فى مرحلة النمو لوجود مواد مانعة لنشاط الأنزيمات والتي تقل مع تقدم الثمرة فيظهر نشاط تلك الأنزيمات كما وجد آن نشاط تلك الأنزيمات يتأثر بما تتعرض له من ظروف تشجع على نشاط تلك الأنزيمات مثل ارتفاع درجة الحرارة والمعاملة بغاز الأيثلين أعلى الصفحة صبغات الثمار (التلوين ) هي مجموعة مركبات مسئولة عن الألوان فى الثمار وتنقسم إلى : Øالكلوروفيلات وتشمل كلوروفيل أ ، ب وهى المسئولة عن اللون الأخضر المركبات الفينولية Øالكاروتينات وتشمل صبغات مسئولة عن اللون الأصفر والبرتقالي مثل الالفا كاروتين Ø والجاما كاروتين والزنثوفيلات وكذلك صبغة الليكوبين الحمراء Ø صبغات قالبة للذوبان فى الماء Øالفلافونول ولونها اصفر أو اصفر مبيض Øالفلافونات ولونها اصفر أو كريمي فاتح Øالانثيوسيانينات ويسبب الألوان من الأحمر إلى الأزرق وإذا اتحدت هذه الصبغات مع Øالمركبات الفيينولية فى الثمار تظهر الألوان البنية أما الفلافونينات وهى الأصباغ التي تذوب فى الماء وهى عبارة عن جلوكوزيدات من نوع خاص توجد فى العصير الخلوي وتتكون من السكريات عن طريق حمض الشيكيميك والذي ينتج عنه حمض التيروزين والفينيل الانين ثم يتكون منهما أحماض السيناميك ثم الشالكونز الذي يتكون منه الانيوسيانينات والفلافونات وتمتاز الفلافونات عن الانثيوسيانين باحتوائها على الأوكسجين وعند تحللها تنتج السكر واجليكون وتوجد فى البصل و القرنبيط و الكرنب Øالانثوسيانينات اى الفلافونينات المؤكسدة ومن أهمها : _ سيانيدين – 3 جلاكتوزيد وتوجد فى الخوخ و التفاح والبرقوق _ دلفينيدن 3-جلوكوزيد وتوجد فى الرمان و العنب _ سياندين 3- مانوزيد وتوجد فى التين _ بلارجونيدين 3- جلاكتوزين ومن هنا يتضح أن اللون الأحمر فى التفاح و الخوخ والنكتارين و المشمش و البرقوق والعنب و الرومان و الشليك ويرجع إلى الانثيوسيانيات . تتكون الكلوروفيلات فى الثمار من اتحاد حمض الجليسن مع حمض السكسينيل المحمول على المساعد الأنزيمي A (Succinyl CO A) لتكوين مركب البروتوبرفرين Protoprophyrin الذي تتحد أربع جزيئات منه مع المغنيسيوم ليكون حمض الكلوروفيلين فتتحد مع تربين يعرف بكحول الريبتول ليكون جزيء الكلوروفيل , يأخذ الكلوروفيل فى التأكسد و الاضمحلال كلما تقدمت الثمار فى النضج ومع اختفاء الكلوروفيل تبدأ الصبغات الأخرى فى الظهور ويفقد الكلوروفيل فيتحول الى مركب Pheophytin والذي يتحول إلى مركب Chlorins وهى مواد عديمة اللون أما الكاروتينات فتنتج من اتحاد مركب الأسيتيل مع حمض اللي وسين لينتج حمض الميفالونيك الذي تتكشف ثمان وحدات منه ليكون phytoene ثم phytofluene ثم Neurosporene عند ذلك الحد تكون الثمار وصلت إلى مرحلة اكتمال النمو تلك المركبات السابقة الذكر عديمة اللون وعند بداية النضج يتحول المركب الأخير أما إلى الكاروتين أو إلى الليكوبين ثم الزانتوفيل وذلك بمساعدة الضوء فهو يساعد على تغير لون الانثوسيانين تبعا لتغير درجة حموضة المحلول الذائب فى العصير الخلوي فتكون حمراء فى الوسط الحامضى وبنفسجي فى الوسط المتعادل و ازرق فى الوسط القلوي كما يتوقف اللون على نوع السكر المرتبط بالاجليكون وعلية فأن توفر الضوء داخل قلب الشجرة ضروري لتكوين الألوان وجودة الثمار وبالتالي فأن عملية التقليم او فتح قلب الشجرة للسماح للضوء من تخلل قلب الشجرة من المهارات الأساسية للبستانيين للحصول على ثمار ذات جودة عالية من حيث التلوين الذى يعتبر هو الصفة الأساسية فى الجودة أعلى الصفحة تشمل عدد من الأحماض العضوية العطرية المنتشرة فى الثمار بالإضافة إلى الفلافونات والليكو- انثيوسيانينات والكاتيكينات وغيرها , تحدد الفينولات طعم الثمار ومدى صلاحيتها للاستهلاك ويوجد فى الثمار عدد من الأنزيمات التي تؤثر على المواد الفيينولية من أهمها البولى فينول اوكسيديز ، التيروسينيز ، الاوكسجينيز و الفينويليز. الفينول الثمرة حمض البنزويك (ابسط الفينولات ) حمض الكلوروجينيك حمض الكونييك حمض السالسليك حمض الكافييك حمض الفروليك الكاتيكين الجالوكاتيكين الفلوريديزن الاربيوتين الفلافونينات الليكوانثوسيانينات الانثوسيانيات معظم الثمار تفاح - كمثرى - خوخ تفاح - كمثرى - خوخ العنب والفراولة العنب – الطماطم – الخيار- الشمام - البطيخ الطماطم – الفلفل العنب الجريب فروت التفاح الكمثرى الحلويات – الفراولة التفاحيات – الحلويات – العنب الرمان – العنب التانينيات : هي مواد فينولية عديدة Polyphenoles المسئولة عن الطعم القابض قبل اكتمال نمو الثمار وتعتبر استرات سكرية لحمض الجاليك واللاجيك ... وتنقسم التانينيات الى قسمين : وقد يوجد البروتين فى الثمار فى صورة أحماض أمينية حرة . وقد وجد أن هناك تغير نسبى فى نوع الأحماض الأمينية مع تقدم الثمار فى النضج فمثلا يزيد البرولين ويقل الاسبارتيك والجلوتاميك فى الكمثرى , كما وجد فى ثمار الطماطم أن كمية الأحماض الأمينية ثابتة فى مراحل النضج المختلفة إلا أن كمية الجلوتاميك و الاسبارتيك تزيد مع تقدم الثمار فى النضج ، زيادة الأحماض الأمينية الحرة تنتج نتيجة تحلل البروتين .Øتانينات قابلة للتحلل Hydrolysable tannins وهى عبارة عن جزيئات حمض الجاليك (حمض الجاليك يتكون من عدد من جزئيات حمض البنزويك ) وتنقسم هذه المجموعة الى Gallotannins تعطى عن تحللها حمض الجاليك وسكر الجلوكوز و Ellagitannins تعطى عن تحللها حمض جاليك وحمض اللاجيك (2 جزئي جاليك ) وجلوكوز Øتانينات غير حرة Condensed tannins هى أنواع من الفلافينات مثل الكاتيكين والسانيدين و الليكوانثوسيانينات عديمة اللون , وبصفة عامة تقل كمية التانينات الحرة فى الثمار مع تقدمها فى النضج نتيجة زيادة قابليتها للذوبان وزيادة تحول التانينات الغير حرة إلى أجسام تانينية صلبة غير ذاتية يؤدى إلى تحوصل الخلايا فلا تتهشم أثناء الأكل فلا تنتشر فى الفم و لا تختلط باللعاب وبذلك لا يشعر بالطعم القابض . أعلى الصفحة محتوى الثمرة من الغذاء : البروتينيات : تختلف البروتينيات باختلاف الثمار وهى فى الغالب فقيرة بالبروتينيات باستثناء بعض الثمار الغنية بالبروتين مثل الزيتون 3% ، الزبدية 4% ، البيكان 10 % الجوز 16 % اللوز 18 % الليبيدات : تتكون فى الثمار كمواد مخزنة ولتوليد الطاقة عند الحاجة ويختلف كمياتها أيضا تبعا لنوع الثمار فهي قليلة جدا فى معظم الثمار باستثناء الزيتون 12-20 % الزبدية 16% اللوز 54 % الجوز 64 % البيكان 70 % . وتحتوى الثمار الدهنية على أنزيم الليبيز الذي يحلل الدهون وقد وجد أن هناك علاقة بين هرمون الاثيلين بالثمار وكمية الحمض الدهني اللينوليك . المركبات الطيارة : تعرف بالمركبات الطيارة الغير اثيلينية Nonethylenic volatiles تسبب رائحة الثمار ونكهتها وهى مواد طيارة لاحتوائها على روابط زوجية تتكون المركبات الطيارة من التربينات و مواد أخرى مثل ألاسترات و الكحولات و الالدهيدرات و الكيتونات و الأحماض العضوية , يصل تركيز الغازات المتطايرة غير الاثيلينية حوالي 6 – 4.3 مليجرام / لكل من ثمار التفاح ، الكمثرى على الترتيب .تدخل الشموع فى تكوين طبقة الكيوتيكل على سطح الثمار التي تعمل على الحد من تبخر الماء وتكسب الثمار البريق اللامع وهى مواد تشبه الدهون فى احتوائها على الأحماض الدهنية ولكن تختلف فى احتوائها على كحولات أحادية الايدروكسيل بدلا من الجليسرول . الثمرة المركبات الطيارة التفاحكحولات : ميثانول – ايثانول – بروبانول – البيوتانول – ميثيل بيوتانول – هكسانول استرات : استرات الميثانول والايثانول والبيوتانول والهكسانول مع حمض الفورميك والخليك والبروبيونيك والبيوتريك والفاليرك والكبريلك والكبرويك الدهيدات وكيتونات: استيالدهيد – أسيتون – ايثيل ميثيل كيتون الموز استرات : استرات أميل لأحماض الخليك والبروبيونيك والبيوتريك الطماطم كحولات: بنتانول –نونانول – ديكانال استرات: بروبيل استيات – جيرانيل اسيتات – لينانيل اسيتات – سترونيليل بيوترات البصل والثوم الحمض الأميني اليينين وأنزيم الالينيز الذى ينتج مركبات البسين وحمض بيروفيك وغاز الأمونيا , تتبخر الاليسين فى الهواء وتتفكك لتعطى الرائحة المميزة مادة بروبيل ينتج من تطايرها بروبيل داى سلفيد ومادة اليل تتطاير لتكون اليل دايسلفيد تلون الثمار باللون البني :يحدث ظاهرة التلون البني فى بعض الثمار عند قطعها وذلك لقيام إنزيم Polyphenol oxidase بتأكسد مادة الكاتيكول باستخدام الأكسجين الذي يتوفر عند حدوث القطع أو الجرح فتتحول إلى الارثوكينون ثم تتحول الأخيرة إلى هيدروكسى كينون ثم يتفاعل المركبان معا ليتكون الكاتيكول مرة ثانية بالإضافة إلى هيدروكسى كينون التي تتجمع لتكون صبغة الميلانين البنية اللون , ويمنع وجود حمض الاسكوربيك أكسدة الكاتيكول بأنزيم البولى فينولاكسيديز . الفيتامينات : تعتبر ثمار الفاكهة أهم المصادر الطبيعية للفيتامينات وتمتاز بعض الثمار بانفرادها بين أنواع الثمار الأخرى باحتوائها على فيتامين معين مثل الموالح والجوافة و البلح و الطماطم و الفلفل بفيتامين ح أو حمض الاسكوربيك ، كما يتوفر فيتامين ( فيتامين أ ) فى ثمار المشمش والبرقوق واليوسفي وفيتامين ب بكميات بسيطة فى البرتقال و التفاح و التين و العنب ويوجد النياسين فى البرتقال و التين والجوافة و الرومان و العنب و الموز كما يوجد السترين ( فيتامين أ ) فى الموالح خاصة الليمون. الأملاح : لا تقتل أهمية عن الفيتامينات وتحتوى الثمار على كميات متفاوتة منها كالصوديوم والمغنيسيوم والفسفور والبوتاسيوم والكالسيوم والمنجنيز والحديد والنحاس والزنك وتتراوح نسبتها فى الثمار ما بين 0.25 إلى 0.64 % على أساس الوزن الجاف . وتوجد الأملاح عادة فى صورة أملاح للأحماض العضوية ذائبة فى العصير وتوجد العناصر كالحديد والنحاس والمنجنيز والمغنيسيوم كعوامل مساعدة لفعل الإنزيمات العاملة فى الثمار . أعلى الصفحة تفاح كمثرى –مشمش –خوخ – برقوق – زبدية – مانجو – موز – باباظ- بشملة- طماطم النضج الفسيولوجي للثمار وعلاقته بالتنفس ( ظاهرة الكلايمكتريك) اكتشف Kidd & West فى الثلاثينات عند دراسة تنفس ثمار التفاح أن معدل تنفس الثمار ينخفض عند اكتمال النمو ثم يرتفع أثناء النضج حتى يصل إلى ذروة التنفس يعقبه انخفاض مرة أخرى عند دخول الثمار فى الشيخوخة أطلق على تلك الظاهرة اسم الكلايمتكترك Climacteric قسمت الثمار إلى ثمار تحدث فيها وثمار لا تحدث فيها ظاهرة الكلايمكتريك ثمار كلايمكتيرية ثمار غير كلايمكتيرية كريز - تين – عنب – الليمون – البرتقال – الأناناس – الفراولة – الشمام – الخيار ثم توالت الأبحاث لتحديد مواعيد ذروة التنفس للثمار التي بها ظاهرة الكلايمكتريك فقسمت الثمار إلى : التطور الثمرى نحو النضج -ثمار تحدث فيها ذروة التنفس فى نفس الوقت الذي تكون فيه الثمار صالحة للاستهلاك مثل الكمثرى -ثمار تحدث فيها ذروة التنفس قبل وصول الثمار لدرجة الصلاحية بفترة قصيرة مثل التفاح والموز و المانجو -ثمار تحدث فيها الذروة قبل النضج بفترة كبيرة مثل الطماطم لوحظ أن كل الثمار الكلايمكتيرية تنتج اثيلين وان ارتفاع تركيز الاثيلين داخل الثمرة يحدث قبل بدء الكلايمكتيرك وبالتالي فان الاثيلين كهرمون للإنضاج قد يكون مسؤولا عن حدوث ذروة التنفس فى الثمار . وفى العادة فان الثمار تخزن مواد اكثر من حاجتها المباشرة وتقوم الثمار بأكسدة السكريات للحصول على الطاقة اللازمة لإتمام باقي التفاعلات الحيوية الخاصة بالنضج علاوة على أن أثناء عملية التنفس تتكون مركبات وسطية أثناء التنفس تستخدم فى تكوين الصبغات اللازمة لتلوين الثمار كما أن النقص فى الحموضة ينتج من استخدام بعض الأحماض العضوية فى عملية التنفس . أعلى الصفحة يبدأ تحول الثمرة نحو النضج النهائي Ripening مع تغيرات مصاحبة فى اللون والقوام و لطعم و النكهة ..الخ ويحدث النضج بعد اكتمال نمو الثمرة وتوقفها عن المزيد من النمو , ونقطة بدء اكتمال النمو يحددها تداخل العوامل الوراثية الخاصة بالصنف مع مؤثرات عوامل البيئة المحيطة بالنبات وتلعب الفيتو هرمونات دورا فى نمو وتطور الثمرة وتؤثر بطريقة ما على حجم التطور المؤدى لظاهرة النضج بصورتها المعقدة الأكسين : عملية التلقيح كما ورد تضيف للمبيض اوكسيناً طبيعيا من تنشيط بناءه فى الأنسجة المجاورة لأنبوبة اللقاح النامية بالقلم وحتى فى الثمار البكرية العقد يحتوى المبيض على مستوى عالي من الأكسين وكما هو معروف فان علاقة حجم الثمرة وعدد البذور بها تفسر على أساس أن البذرة مكان بناء الجديد من الفيتواوكسين كما أن المعاملة بالاوكسين ينشط نموها ويسرع نضجها الفسيولوجي (البلوغ ) وقد أدت المعاملة بمنظم النمو ألاوكسيني من اكتمال نمو الثمار التين وكان تأثيرها راجعا إلي تنشيط بناء الاثيلين فى الثمرة ويعتمد الاكسين فى تنشيطه على إنتاج الاثيلين على التوقيت ففي الطماطم زاد الاثيلين بعد المعاملة بالا كسين فى مرحلة اكتمال نمو الثمرة مباشرة ولكن معاملة الثمرة فى طور Pink Stage لم يؤثر على إنتاج الاكسين وفى الموز وجد أن المعاملة بالاكسين 2,4-D بتركيز 200-600 أسرع من النضج .أولاً : منشطات النمو : ومن خلال الاستنتاجات المتحصل عليها من تأثير الاكسين على بناء الاثيلين بنسبه أمكن تفسير تغير المستوى الاكسينى أثناء نمو وتطور الثمرة نحو النضج حيث ينخفض بتقدم الثمرة ويصحب انخفاض مستواه ظهور مركبات أخرى من ارتباطه بغيره من المواد وينتج مثلا Indole acetyl glucose او مثل Malonyl – D – tryptophan يقودنا ذلك إلى ارتباط الاكسين الموجود بالثمرة وقت البلوغ مما يخفض من مستواه , وقد فسر Zeum ما يحدث للاكسين عند اكتمال النمو مؤداه انه يتحول الى Indole acetyl glucose او Indole acetyl Aspertate او قد يقف إمداد الثمرة بالجديد من الاكسين حيث يتحول مولد الاكسين الى التربتوفان والأخير يتحول الى المالونيل تربتوفان الجبرلين : سبق أن عرفنا أن الجبرلين اختص وحده فى زيادة عقد ثمار الموالح حيث لم يكن للاوكسين تأثير واختص وحده أيضاً بإحداث العقد البكري بالثمار ذات النواة الحجرية ودور الجبرلين فى نمو ثمار أنواع نبات كثيرة لا يقل فى دوره فى العقد فلقد ثبت احتواء ثمار الخوخ على مواد مشابهة للجبرلين تؤثر على نمو الاندوكارب وتنظم انقسامه وتضخم الخلايا بالميزوكارب . السيتوكينين :يؤثر السيتوكينين على الانقسام الخلوي بالثمرة خاصة خطوة Cytokinesis (تضاعف DNA ) وأدت المعاملة به أيضاً إلى زيادة حجم حبات العنب اللابذرى إلى ثلاث أضعاف الحجم العادي عندما عوملت الثمار بتركيز 100-500 جزء فى المليون , وتأخرت سرعة نضج ثمار المشمش بعد معاملتها بالبنزيل ادينين بعد جمعها عند اكتمال النمو (BA بتركيز 100 جزء فى المليون ) . وقد لوحظ أن الجبرلين يؤخر من اكتمال نمو الثمرة ونضجها لذلك فان مستواه يقل عندما تبدأ الثمرة فى الدخول فى طور اكتمال النمو وأيضاً أخرت وصولها إلى مرحلة النضج وذلك تتلف المعاملة من استجابتها للاثيلين فى إسراع نضجها , وفى المشمش لوحظ تأخر نضج الثمار حيث انخفض معدل تنفس الثمرة وقد أدت المعاملة بالجبرلين من فقد وتحلل الكلوروفيل بثمار الموالح بل قد تعيد اخضرار الثمار التي تحول اللون بها إعادة الاخضرار Regreening وقد فسر كل الظواهر الناتجة من تأثير الجبرلين على تأخير النضج بان كل من الجبرلين و الاثيلين متعارضا فى تأثيراتهما , ويقترح Hashimata & Report تحول الجبرلين الموجود بالعضو النباتي أثناء مراحل النمو إلى صورة خاملة غير نشطة عند اكتمال النمو فى حين العكس يظل الاثيلين بمستواه المنخفض أثناء النمو ثم يرتفع ليدفع الثمرة لاكتمال النمو والنضج الاثيلين : عرف بهرمون النضج وفى عام 1954 طرح العلماء سؤالاً للبحث هو هل الاثيلين نتيجة لعمليات النضج أو انه سبب لها ؟ اثبت Leapold 1964 أن الاثيلين هو المسئول عن ذروة التنفس وانه حتى فى المانجو يخرج اثيلين بكميات كافية فى مرحلة ما قبل الكليميكتريك لتسبب حدوث الكليمكتريك بها , وقد أشار Hansen 1967 أن للاثيلين دورا فى إحداث الحث على النضج الخاص بالنضج ولابد أن تتأهل الثمرة فسيولوجيا لحدوث هذا التأثير قبل أن يتمكن الاثيلين من إحداث الحث وقد وجد أن الاثيلين ينشط إنتاج الجديد من mRNA اللازم لتكوين أنزيمات معينة ضرورية للتفاعلات الخاصة بالنضج وقد اتضح أن إيقاف تمثيل البروتين باستخدام Cycloheximide يحدث منع لإنتاج الاثيلين الطبيعي بالنبات ومن ثم يمنع تقدم الثمرة نحو عقد النضج . وتتشابه العمليات البيوكيميائية الخاصة بنضج الثمار فى نواحي كثيرة بتلك الخاصة بتساقط الأوراق والشيخوخة وربما يفسر لنا تأثير الاثيلين على إنتاج إنزيم IAA Oxidase فى طور اكتمال نمو الثمرة وضرورة انخفاض مستوى الاكسين الطبيعي بالثمرة عند اكتمال نموها. ثانياً : مثبطات النمو :وهذا يعنى أن الهرمونات الثلاثة المنشطة تنشط مرحلة انقسام واستطالة الخلايا ثم يقل مستواها ويرتفع مستوى الاثيلين الذي يقوم بالحث اللازم لدفع الثمرة للنضج . عرف مثبط النمو الطبيعي ABA بمنع الاستجابة GA3 فهما متضادان فى تأثيرها وقد اقترح أن حمض الابسيسيك يزداد بتقدم الثمرة نحو اكتمال النمو الثمرى والنضج فعند تقاطع منحنى الجبرلين الهابط مع الابسيسيك الصاعد تتحدد نقطة اكتمال النمو الثمرى واسفل نقطة التقاطع هذه تقع تركيزات الجبرلين بمستوى يقل عن اللازم توفره لحدوث التفوق على مستوى الاثيلين بالثمرة وعلى ذلك يبدأ النضج متأثراً بفعل الاثيلين ويرتفع محتوى الثمار من حمض الابسيسيك . أعلى الصفحة تبادل الحمل تتميز الكثير من أشجار الفاكهة بما يسمى بظاهرة تبادل الحمل وفيها تحمل الشجرة محصولا غزيرا فى سنة ويطلق عليها اسم سنة الحمل الغزير On year مما ينشا عنه قلة في تكوين البراعم الزهرية وبالتالي نقص فى المحصول في السنة التالية والتي يطلق عليها اسم (سنة الحمل القليل Off year والسبب الأساسي في هذه الظاهرة سبب وراثي .. وتوجد تلك الظاهرة فى الأشجار المتساقطة الأوراق مثل التفاح والكمثرى وأيضا فى الأشجار المستديمة الخضرة مثل النخيل واليوسفي وقد فرضت نظريات عديدة لتفسير هذه الظاهرة مثل نظرية التوازن الهرموني والنظرية الغذائية : تفترض نظرية التوازن الهرموني أن مجموعة الجبريلينات التى تتكون داخل البذور بالثمرة وتنتقل منها إلى البراعم (اسفل الثمرة في الدابرة) ويمنع من تحوله إلى برعم زهري وقد ثبت ذلك بإزالة البذور جراحيا دون الأضرار بالثمرة فى المراحل الأولى من نموها مما أدى إلى تحويل هذا البرعم إلى برعم زهري ومن الطرق المستخدمة لمنع ظاهرة تبادل الحمل إجراء عملية خف شديد للثمار خلال الـ 3- 4 أسابيع التى تلي مرحلة التزهير في سنة الحمل الغزير وقد ثبت أن هذه العملية لها اثر فعال . أما النظرية الغذائية فتقول بان محصول العام الغزير يؤدي إلى استهلاك الكربوهيدرات المخزنة وبالتالي عدم توافر القدر الكافي منها لتكون البراعم الزهرية بذلك لا تزهر الشجرة ولا تحمل محصولا في الموسم التالي. وغالبا فأن آي عامل بيئي يؤثر بالسلب على عملية تكوين الكربوهيدرات سوف يكون المسبب المباشر على تبادل الحمل لان كمية الغذاء القليلة التى تتكون فى ذلك الموسم المتأثر بالظروف البيئية الغير مناسبة سوف يتجه معظمة الى الثمار مما تحرم تبعا لذلك البراعم الزهرية من التكون مما يؤدى الى أزهار قليل فى العام التالي فتزداد حدة ظاهرة تبادل الحمل . أعلى الصفحة خف الثمار تجرى عملية الخف بهدف إزالة جزء من الثمار على النبات لزيادة حجم ورفع جودة الثمار للعدد المتبقي من الثمار وتجرى عملية الخف باستخدام مركبات تقتل الأزهار أو تحولها إلى أزهار عقيمة مثل الفينولات ومركبات الدي نيترو ، كما قد تستعمل مركبات تشجع على العقم مثل داى كلورو بيوترات الصوديوم أو بإستخدام مشابهات الاكسين . الأستاذ الدكتور محمد حامد إدريس |
طرح رائع
وقيم تسلمى نور |
نووور .. رووعة طرحك موسوعة رائعة جدا اسعدك الله بكل الاوقات دعواتى لكى بالصحة والعافية |
طرح رائع ومعلومات مهمة وقيمة جدااااااا
فائق شكرى وتقديرى اختى نوووووور |
| الساعة الآن 06:20 PM. |
Powered by vBulletin® Version 3.8.11
Copyright ©2000 - 2024, Jelsoft Enterprises Ltd.
Content Relevant URLs by vBSEO 3.6.0 (Unregistered) Trans by