النمو الخضري ( الجزء الثاني )
تكشف القمة النامية
تكشف الورقة والبرعم
ارتباطات النمو
السيادة القمية
الاستقطاب
تكشف القمة النامية :
أول من درس تطور القمم النامية هو العالم Shemidt 1924 حيث أشار اول خلية تكون القمة النامية والناتجة من انقسام الزيجوت Single apical cell تنقسم لينتج عنها طبقتين من الخلايا هى التى تكون القمم النامية فى النباتات الراقية ووضعت نظرية تشرح ذلك عرفت بنظرية الجسم والغطاء فيها افترض ان النبات يتكون فى قمته المرستيمية من طبقتين متميزتين هما:
الطبقة السطحية او الغطاء Outer Tunica
تنشأ فى منطقة القبة المرستيمية Apical Dome مجموعة من الخلايا البادئة تكون طبقة الغطاء وتتكون من صفوف مرتبة ومنتظمة من الخلايا المرستيمية والتى يتراوح عددها بين 2-5 صفوف فى النباتات ذات الفلقتين و2-3 صفوف فى النباتات أحادية الفلقة ويكون انقسام الخلايا فيها موازيا للسطح اى عرضيا وتحيط إحاطة كاملة إحاطة السوار بالمعصم بالطبقة الداخلية او طبقة الجسم ذات الخلايا الاكبر حجما من خلايا Tunica
الطبقة الداخلية او الجسم Inner Corpus
تلك الطبقة هى التى تختص بنمو النبات فى الحجم وطبقاتها غير مميزة والانقسام فيها يكون فى الاتجاهين طوليا وعرضيا وطبقة الجسم ذات خلايا اكبر حجما من خلايا Tunica تعرف تلك الخلايا بالخلايا المركزية الأمية Central mother cells تنقسم بمعدل اقل لتعطى منطقة مرستيمية تسمى المنطقة المحيطية Flank or Peripheral Meristems تلك الطبقة التى يتكون منها خلايا نسيج القشرة والنخاع فيما بعد تليها منطقة ذات صفوف طولية تعرف بمنطقة المرستيم اللبى او العرقيRib Meristems
ينشأ النمو الطولى كما ذكر من انقسام واستطالة البراعم الطرفية فى السوق والأفرع وكذلك نتيجة النمو للمرستيم البينى فى منطقة القعد وبين السلاميات والذى يعتبر جزء من المرستيم القمى , اما النمو القطرى فينشأ من نمو المرستيمات الجانبية او من الكمبيوم الحزمى والذى يؤدى باستمرار الى تكوين الجديد من الخشب واللحاء والذى يؤدى فى النهاية الى زيادة قطر المحور .
كما يؤدى الكمبيوم الفلينى الي تكوين نسيج أحادى الطبقات وهو الفلين وهي خلايا غير حية تتميز بوجود صفحات سوبرينية في جدر الخلايا فهى غير منفذة للماء تماما اما خلايا الفللوجين والتى توجد اسفل الفلين فهى خلايا حية متراصة بش من التفكك وتسمى مجموعة الفلين والفللوجين بالبريديرم او القلف.
أعلى الصفحة
تكشف الورقة والبرعم :
تنقسم القمة النامية ويعرض طرفاها فى حالة النباتات متقابلة الاوراق او يعرض طرف واحد فى حالة النباتات متقابلة الاوراق ويتفلطح الجزء العريض ليكون نتوء ورقى فى النباتات المتبادلة او نتوءان فى النباتات متقابلة
الاوراق ثم يكبر هذا النتوء ليكون مبادى خروج الاوراق Leaf Primordium ثم بعد ذلك يحدث تخصص وظيفى مع الانقسام حيث ينشأ عن تلك العمليتان أى الانقسام والتخصص اجزاء الورقة من نصل وعنق وآذنات وبراعم ابطية بعد ذلك وينشأ النصل من انقسام خلايا الصفين من الخلايا المرستيمية للنتوءات التحت بشرية كل على احد جانبى اصل العرق الوسطى وبتتابع الانقسام تتكون الخلايا الإسفنجية والدعامية للورقة من الطبقة الثانية ثم العروق الوسطية والجانبية من الطبقة الثالثة ولا تظهر المسافات البينية حتى تصل الورقة الى ربع او ثلث حجمها النهائي . يقف انقسام البشرة اولا يليها فى الترتيب النسيج الوسكى الاسفنجى ثم الدعامى وقد تستمر انسجة العروق الجانبية فى التكوين لفترة طويلة بعد ثبات الانقسام .
ولفهم اكبر لتكون أعضاء النبات كالورقة التى نحن بصددها افترضت نظرية أخرى بعد نظرية الغطاء والجسم عرفت بنظرية الطبقات الثلاثة Three Layer theory وهى لا تختلف عن نظرية الغطاء والجسم Tunica and Corpus theory سوى انها تفترض ان طبقة الغطاء تتكون من طبقتين اما الجسم فيكون الطبقة الثالثة وهى تمثل الجزء الأكبر من جسم الساق حيث يتكون منها الأوعية الناقلة من خشب ولحاء وكذلك أنسجة النخاع وكذلك تمثل الطبقة الثالثة الجزء الأكبر من خلايا الجذور الدرنية وغير الدرنية مثل الاسبرجس والداليا والبطاطس والبطاطا وقصب السكر .
اما الأوراق فتنشأ نتيجة اانمو السطحى فتتكون فى أغلبها من الطبقة الاولى والثانية اما الطبقة الثالثة تكون اقل أهمية فى تركيب الورقة وكذلك الأعضاء المشابه للورقة مثل الأعضاء الزهرية والثمرية والبذور فلون الأزهار بالبتلات مسئول عنة الطبقة الأولى وكذلك لون الثمار اما لحم الثمار فمسئول عنة غالبا الطبقة الثانية اما البذور فتتكون من طبقة اثنين . وقد تم التعرف على ما سبق من علاقة الطبقات بنمو انسجة الأعضاء من دراسة توريث الصفات فوجد ان الطبقة الثانية هى التى تورث خواصها للنسل فهى المسئولة عن انتاج حبوب اللقاح والبويضات الزيجوت ومن ثم الجنين وكذلك نسيج النيوسيلة وذلك إذا ما تضاعفت تلك الطبقة بالكولشيسين واصبحت رباعية التضاعف فان صفات الخلايا الرباعية التضاعف تنتقل الى تلك الأعضاء سالفة الذكر وقد تم التأكد من ذلك من خلال الدراسات السيتوكيميرا والدراسات السيتولوجية للهجن الخضرية , وإذا نظرنا تكوين الورقة نجد ان الطبقة الاولى تكون كل من سطحي الورقة السفلى والعلوى ويتكون كل منهما من صف او صفين من الخلايا تليها الطبقة الثانية وهى التى تحصر بينها الطبقة الثالثة فى الورقة والتى تشكل عند نضج الورقة الأنسجة الوعائية وبعض الأنسجة القليلة الأخرى , اى ان طبقات الورقة إذا قمنا بعمل قطاع طولى بها تكون (1,2,3,2,1) تظهر البراعم الابطية على اساس انها أفرع جانبية جنينية تنو فى آباط الأوراق وتظهر أول على شكل بروزات مرستيمية فى إبط الأوراق الجنينية ويغلف كل برعم أوراق حرشفية تسقط عند استئناف الساق فى النمو الطرفى .
أعلى الصفحة
ارتباطات النمو :
يتأثر نمو كل عضو في نبات ما بالعمليات الفسيولوجية او الظروف البيئية والبيوكيميائية السائدة في عضو من الأعضاء فالنمو الخضري يتعطل أثناء فترة النمو الثمري . كذلك يتأثر حجم المجموع الجذري بنشاط البناء الضوئي في الأوراق كما يتأثر التحول من البراعم الخضرية للبراعم الزهرية بعمليات حيوية تحدث فى الأوراق كذلك العمليات الفسيولوجية التى تجرى فى نسيج ما تؤثر على نسيج آخر ويرجع تأثير عضو على آخر او نسيج على آخر الى توزيع كميات الكربوهيدرات المتكونة فى الأوراق على أجزاء النبات المختلفة وعند تواجد الثمار مثلا ونتيجة احتوائها على البذور التى تكون مصدرا للهرمونات فأنها اى الهرمونات تعتمل على جذب الكربوهيدرات اليها من خلال اليه تعرف بال sink source relationships فتقل كمية الكربوهيدرات التى تصل الى المجموع الجذرى ونظرا لانخفاض الكمية الواردة للجذور فيقل استهلاك الكربوهيدرات فى تنفس الجذور وبالتالى يقل الامتصاص النشط للأملاح المعدنية والتى تقل بدورها بالمجموع الخضرى فيقل النمو كما تحتكر الثمار أيضا لجميع المركبات النيتروجينية الموجودة بالنبات ولقد نتج عن نزع الثمار تضاعف كمية من الكربوهيدرات بالمجموع الجذرى الى ثلاثة أضعاف وزيادة امتصاص الأملاح زيادة كبيرة .
وتدل نتائج الأبحاث على ان نسبة المجموع الخضرى الى المجموع الجذرى تزيد زيادة كبيرة ومطردة بزيادة تركيز النترات فى المحلول الأرضي ويفسر ذلك على انه فى حالة وجود النترات فى التربة بقلة فأن معظم الممتص يستهلك فى تخليق الأحماض الأمينية فى الجذور وجدير بالذكر ان المجموع الجذرى يقوم بتمثيل عدد من الأحماض الأمينية لا يكونها المجموع الخضرى وتستخدم الأحماض الأمينية المتكونة فى الجذر فى تخليق البروتينات البروتوبلازمية اللازمة لنمو الجذور وفى نفس الوقت لا يقوم الجذر بتصدير شئ منه للمجموع الخضرى او ينتقل منه القليل على هيئة نيتريت او أحماض أمينية وبالقدر الغير كافى لاحتياجات المجموع الخضرى من تلك الأحماض فيقل نموها لقلة الأنزيمات اللازمة للنمو كذلك تكون نسبة المجموع الخضرى الى المجموع الجذرى منخفضة نسبيا , وعند توفر النترات يستخدم جزء منه فى الجذور ويتوفر قدر مناسب من النيتروجين الى الأجزاء الهوائية حيث تستخدم فى تكوين بروتينات البروتوبلازم ويؤدى ذلك الى المزيد من استهلاك الكربوهيدرات والنتيجة نسبة مجموع خضرى الى الجذرى أعلى, كذلك نقص كمية الكربوهيدرات نتيجة نقص معدل التمثيل الضوئى او نتيجة الإصابة بالأمراض او الآفات يؤثر أيضا على نسبة المجموع الخضرى الى المجموع الجذرى وكذلك النباتات النامية فى الظل يكون نمو المجموع الخضرى أعلى من المجموع الجذرى , وبعد التقليم يكون النمو الخضرى أعلى وأقوى لاحتكار المجموع الخضرى للكربوهيدرات والهرمونات المنبعثة من الجذور لحجم اقل من المجموع الخضرى مما يعمل على دفع النموات للنمو بمعدل سريع واستهلاك معظم الكربوهيدرات فى تكوين الجديد من الخلايا , وعند توفر الماء الأرضي والتهوية الجيدة يزيد المجموع الخضرى الى الجذرى نظرا لان توفر الماء يعمل على اكتمال انتفاخ الخلايا التى تساعد على الانقسام والاستطالة وبالتالى استهلاك الكربوهيدرات على حساب الكربوهيدرات المتوفرة للجذور وبالتالى تزيد نسبة المجموع الخضرى كذلك فتوفر الأكسجين فى التربة يزيد تنفس الجذور وزيادة نشاط الجذر الامتصاصي والذي ينعكس أثرة على المجموع الخضرى ويأتي ضعف المجموع الجذرى نتيجة ضعف تهوية التربة نتيجة الرطوبة الزائدة.
أعلى الصفحة
السيادة القمية:
يحدث ان تنمو بعض النباتات العشبية وبعض النباتات الخشبية عند قمة المحور الرئيسى للساق او الأفرع الرئيسية ورغم وجود برعم جانبى فى إبط كل ورقة فأن الفروع الجانبية لا تنمو ما دام البرعم الطرفى محتفظا بقوته ومستمر فى النمو , فأذا ما أضير او تم إزالته فالنمو يبدأ فى الحال من البراعم الجانبية معطية الاوراق او الأفرع او الأزهار . وهذا التأثير المثبط للبرعم الطرفى على نمو البراعم الابطية هو ما يسمى بالسيادة القمية , ويقل تأثير السيادة القمية هذة كلما زادت المسافة بين البرعم الجانبى وقمة الساق او البرعم الطرفى ويبدو ان ذلك التأثير راجع الى تأثير الأوكسين الذى يتكون فى ذلك البرعم الطرفى والأوراق الحديثة النمو المحيطة به والذى ينتقل منها الى البراعم الجانبية ليرفع محتواها الاوكسينى فيصل الى التركيز المثبط للنمو مما يجعلها تستقبل كميات قليلة من نواتج الايض والتمثيل الغذائى مقارنتا بالبراعم النشطة . وهناك رأى آخر وهو ان الهرمونات الساقية المعروفة بالكولوكالين تنجذب الى المناطق التى يبلغ تخليق الأوكسين فيها اقصاة اى الى الأجزاء الطرفية ويقل تركيزها بالطبع فى المناطق السفلى والتى بدورها تكون غير كافية لبدء البراعم الجانبية فى النمو , وقد يرجع البعض السيادة القمية الى زيادة الأوكسين بالبراعم وفى نفس الوقت قلة السيتوكينين فعند اضافة السيتوكينينات خارجيا أمكن إلغاء السيادة الكمية ويبدو ان العلاقة التضادية بين الأوكسين والسيتوكينين هى المسئولة عن السيادة القمية.
أعلى الصفحة
الاستقطاب:
كثير من ارتباطات النمو تكون قطبية بمعنى ان طرفى المحور النامي يتخذان طريقين مختلفين تماما فى نوع العضو المتكشف او فى مسالك التطور , فالجذور تنمو عادة فى الجزء القاعدى مورفولوجيا بينما تنمو النموات الخضرية الساقية فى الجزء القمى مورفولوجيا على المحور النامى . وقد وجد ان كثير من ظواهر الاستقطاب ترجع الى الانتقال القطبى للهرمونات خاصة الاوكسين ويبدو ان الاستقطاب فى الانتقال مرتبط بطراز أساسي فى تنظيم البروتوبلازم ولا يمكن تغيره بسهولة. يوجد بالنبات بالإضافة الى الاستقطاب المورفولوجى استقطابا فى توزيع المواد واستقطاب كهربى أيضا ويبدو ان كل خلية بالنبات لها استقطاب كهربى وتعمل كبطارية دقيقة والجهود الكهربية فى الأنسجة هى فى الواقع مجموع تأثيرات الجهود الكهربية للخلايا النفردة والتى تعمل معا على التوالى او التوازى ولعل اختلاف الخلايا فى قدرتها على التكشف يرجع الى اختلاف الجهد الكهربى فيما بينها وكنتيجة للاختلافات فى الجهد الكهربى فى جزء من النبات لآخر تسيل تيارات كهربية باستمرار عبر دوائر معينة فى النبات وهى التى تعمل كآلية للترابط.
