[نور]

النمو التكاثرى ( الجزء الثالث )

نوع الضوء والتأقت الضوئى :
لوحظ فى التمثيل الضوئى ان أطوال الأطياف الأكثر تأثيرا على عملية البناء الضوئى قد وجدت فى المنطقة الزرقاء والحمراء فى الطيف المرئى وتقوم صبغة الكلوروفيل بأمتصاص تلك الموجات الضوئية .

آما الطيف الفعال فى انحناء غمد الريشة للشوفان والناشئ عن تحلل الاكسين ضوئيا فان الطيف الممتص يكون مشابة لذلك الممتص بواسطة الريبوفلافين Riboflsvin

لذلكفمن المتوقع أن تكون صبغة الريبوفلافين هى المستقبل للتأثير الضوئى فى تحلل الاكسين .
وقد اقترح فى دراسة على الطيف المؤثر على عملية الأزهار أن المستقبل للطول الضوئى المؤثر فى التأقت الضوئى يقع بين طول موجى يقع ما بين 620 – 660 nm " البرتقالى والاحمر " لذلك الكسر الضوئى لليل الطويل للنباتات قصيرة النهار وأن الصبغة المستقبلة هى الفيتوكروم وهو بروتين صبغى Chromoprotein يتكون من تترابيرول كروموفور مرتبط بالبروتين للحلقة الثالثة من حلقات البيرول , وان التغير من صورة Pr الى Pfr والعكس هو عبارة عن تغير إلكتروني فى الحلقة الأولى مع إضافة أو فقد بروتون ( أيون أيدروجين ) وان الصورة النشطة هى صورة Pfr
إن الإشارة الضوئية التى يستقبلها الفيتوكروم تتحول الى إشارة بيوكيميائية فى صورة تمثيل هرمونات الأزهار والذى يعتقد أنها الفلورجين Florrigen ( اى عامل الأزهار ) والذى لم يحدد كنته ولكن يفترض وجودة كمحث على التحول الزهرى وهناك العديد من التجارب التى أثبتت وجوده رغم عدم القدرة على استخلاصه حتى الأن , لكن الأبحاث تشير على انه يتبع مركبات الايزوبرينويد أو مشابهات الاستيرولات Isoprenoid or Steroid like
منظمات النمو وعلاقتها بالأزهار
قبل الاستفاضة فى هذا الموضوع يجب التنبيه على التفرقة بين تأثير منظمات النمو على التبكير فى وقت الأزهار أي إسراع التكشف الزهري و التأثير على عملية الحث الزهرى Flower Induction نفسها
الاكسين :
ثبت أن للأكسين ليس له أي تأثير منشط على الأزهار بل فى غالب الأنواع النباتية له تأثير مانع على الحث الزهرى بكل من النباتات النهار الطويل و القصير على السواء لذلك اقترح Galston أن كل من الاكسين و الفلوروجين متضادان فى التأثير antagonistic وبالطبع تعمل مضادات الاكسين مثل Tiba التي تمنع حركة الاكسين لأسفل على تنشيط الأزهار ¸ ولهذه القاعدة شواذ حيث وجد ان الاكسين يشجع أزهار نبات الأناناس ونباتات أخرى من العائلة Bromeliaceae ثم اتضح فيما بعد انه من الممكن أن ينشط أزهار أنواع من النباتات الطويلة النهار وأخرى قصيرة النهار بالاكسين على أن تلي المعاملة ظروف من الحرارة المنخفضة أن تكون المعاملة بالاكسين قبل حدوث Flowe induction وقد ثبت أن هذا الفعل التنشيطي للأزهار راجع إلى أن الاكسين فى مثل هذه الحالة يعوض فترة الإضاءة الطويلة , إلى أن التركيزات المرتفعة منه كانت مانعة للأزهار تماما
الجبرلين :
تزهر كثير من نباتات النهار الطويل بعد معاملتها بالجبرلين حتى فى ظروف النهار ولكن إذا تجاوز احتياج النبات النهار الطويل وأيعامل آخر مثل الحرارة المنخفضة فانه يعجز عن دفع النبات للأزهار على ذلك لا يمكن أن يعوض الجبرلين كل من النهر الطويل و الارتباع معا , وقد أثرت التركيزات المرتفعة للجبرلين تأثيرا مانعا للأزهار فى نباتات النهار الطويل وبدلا منه زاد النمو الخضري حتى تحت ظروف النهار الطويل . أما فى النباتات قصيرة النهار فلم تجدي المعاملة به فى دفع الأزهار تحت ظروف مغايرة لتلك اللازمة للأزهار وحتى فى ظروف النهار القصير أدت المعاملة إلى منع الحث الزهرى ويعتقد أن الجبرلين يمنع الأزهار فى جميع النباتات قصيرة النهار . أما عن دور الجبرلين على الأزهار فيرى البعض انه يؤثر على إنتاج مواد فى الخلية مما يهيئها "الخلية لتصنيع المؤثر الزهري Flowering Stimulus وقد اقترح ان مولد الجبرلين يتحول إلى مشابهات الجبرلينات فى الضوء وفى الظلام يتحول مولد الجبرلين ثانيا الى مشابهات الجبرلين حتى تتجمع كمية كافية من مشابهات الجبرلين النسج النباتي فيبدأ هرمون الأزهار فى التخليق

ومن هنا كان تأثير الجبرلين المضاف على نباتات النهار الطويل دون النباتات النهار القصير ويضيف Chailaklyan 1961 ان هناك مادة أخرى افترضها تسمى Anthesis تتكون فى الظروف الضوئية الغير مناسبة للأزهار حيث يكون الجبرلين منخفض فتؤدى المعاملة بالجبرلين عندئذ الى الأزهار , آما فى حالة النباتات قصيرة النهار والمعرضة لظروف ضوئية غير مناسبة "نهار طويل " يكون مستوى الجبرلين مرتفع ومستوى Anthesis منخفضة لذلك لا تؤدى المعاملة بالجبرلين إلى حدوث التأثير الزهري .
ولوقت المعاملة بالجبرلين على نباتات النهار القصير اثر كبير فى حدة منع Flower induction فعند المعاملة به وقت الحث الزهرى يكون المنع كبيرا وتخف حدة المنع بالبعد عن الوقت الذي يبدأ فيه الحث الزهرى ويستحسن أن تكون المعاملة فى وقت تطور المبادئ الزهرية . وعموما إذا احدث الجبرلين تنشيطا على النمو الخضري فانه يمنع فى نفس الوقت حدوث التزهير وذلك انه فى وقت حدوث الحث الزهرى يتوقف النمو الخضري نسبيا .
ويجب الانتباه إلى تأثير الجبرلين عند معاملة أشجار الفاكهة صيفا يعوض التأثير على النمو الخضري فمن الغالب حدوث الحث الزهري صيفا وفى نفس وقت المعاملة مما يجعله يتأثير أيضاً بمعاملات الجبرلين فقد وجد أن رش التفاح بالجبرلين صيفا قلل عدد البراعم الزهرية للموسم التالي أي أن هناك تأثير مانع للحث الزهري وقد يستفاد من ذلك من التغلب على ظاهرة المقاومة فى كثير من أشجار الفاكهة .
وإختلفت نتيجة المعاملة على نباتات الخضر إذا أسرع الأزهار فى الطماطم والفاصوليا و البسلة ولم يكن التطبيق عملي للاستطالة الزائدة فى النمو الخضري نتيجة المعاملة , وفى إيصال الايرس أدى حقن الأبصال فى بدء فترة التخزين البارد بالجبرلين إلى زيادة تكوين الأزهار بزيادة عدد المبادئ الزهرية نتيجة المعاملة.
السيتوكينين :
للسيتوكينين تأثير موجب على دفع أنواع نباتية كثيرة للأزهار حتى تحت ظروف غير ملائمة لحدوثه فقد يزيد السيتوكينين من استجابة نباتات النهار القصير الأزهار تحت ظروف ضوئية غير ملائمة للأزهار عند معاملة أوراقها الجنينية بالباردة وقد حصل Nitsch 1969 على إزهار أنسجة Plimbago indica ذات النهار القصير بعد المعاملة به خاصة عند استعمالZeatin أوKinetienأو Benzyl adenine ( 6 methyl amino purine )
المواد المثبطة للنمو
اختلف تأثير المواد المثبطة على الأزهار وحدوث الحث الزهرى تبعا للنوع النباتي و احتياجات النبات الضوئية لكي يزدهر فبينما أعاق حمض الابسيسيك الأزهار فى السبانخ (نهار طويل ) فانه دفع الشيلك (نهار قصير ) للأزهار وقد تؤدى المعاملة بالمثبطات إلى التزهير نتيجة لتأثيرها على إيقاف النمو الخضري خاصة تلك الباتات التي تعطى براعمها الزهرية عند انتهاء نمو الفرع الخضري مثل CCC ,B9 فهي فى ذلك تشبه فى تأثيرها المعاملات الزراعية الدافعة للأزهار مثل تقطيع الجذور أو جرحها أو التقليم الجائز أو التعطيش ومن النتائج الجانبية لاستعمال مثبطات النمو هو تأثيرها على زيادة قدرة البراعم الزهرية على النبات المعامل من مقاومة الصقيع المتأخر فى بدء الربيع فى المناطق الشمالية ويمكن ربط هذا بما لحمض الجبرلين من تأثير على زيادة حساسية النسج للصقيع وعى ذلك ربما يكون تأثير مثبط النمو فى تهيئة النبات لمقاومة الصقيع راجع لتأثير المثبط على منع بناء الجبرلين وقد تلاشى ضرر الصقيع لبراعم الخوخ الزهرية بعد رشها Alar قبل بدء الصقيع وكذلك بالرش CCC على الطماطم
الارتباع Vernalisation
فى النباتات الحولية التى تنمو فى المناطق المعتدلة يبدأ النمو الخضرى فى الربيع وتنمو الأزهار فى الصيف وتنتج الثمار والبذور فى الخريف ونجد أن تأثير درجة الحرارة على تزهير النباتات الحولية يكون ثانويا بالنسبة لتأثير الضوء حيث ينصب تأثير درجة الحرارة على العملية الايضية اكثر من تأثير تحفيز الأزهار آما فى النباتات ذات الحولين التى تنمو فى أول عام نموا خضريا فقط نجد أن التزهير يتأثر بتعرضها لدرجات من البرودة تعرف بالارتباع , ولقد وجد أنه من المفيد لمثل تلك النباتات استغلال درجة الحرارة المنخفضة (ويكون عادة فوق الصفر تقليل) لتقصير فترة الأزهار بتعريض البذور المستنبه للأرتباع أو المعاملة الحرارية المنخفضة قبل الزراعة . كما يستعمل لفظ الارتباع للإشارة الي معامله البذور بدرجات الحرارة المرتفعة او الي معالجة الجزاء أخرى من النبات خلاف البذور.فارتباع بذور القمح الشتوي يؤدي الي أن يصبح النبات ربيعي ويبدو أن الأثر الفسيولوجي الرئيسي لعملية الارتباع هو دفعها للأزهار المبكر. ويبدو ان قمة الساق هى المكان المدرك للارتباع حيث ينتقل المحفز Stimulus الى الأجزاء الأخرى من النبات.
أوضح Lang 1951 عند دراسته على نبات السكران أن هناك علاقة بين درجة الحرارة ومدة التعرض وتأثير هذه العلاقة على كفاءة الارتباع , وقد وجد Hansel فشل الارتباع على درجة – 4 ودرجات 1 – 7 م متساوية فى كفاءتها فى تقصير عدد الايام اللازمة للأزهار ويوجد هبوط سريع فى معدل الارتباع عندما تزداد درجة الحرارة عن 7 حتى 15 م كما وجد ان اكثر العوامل الفعالة فى إبطال الارتباع هى درجات الحارة المرتفعة ( 35 م ) فهى تزيل او تبطل تأثير المعاملة بالبرودة
اللقاح والتلقيح
تختلف حبوب اللقاح في الشكل والحجم إلا إن دورها الفسيولوجي واحد في جميع الأنواع النباتية. وتمثل حبه اللقاح وأنبوبة اللقاح التي تنمو منها هي النبات المشيجي المذكر.ويتم التلقيح أي انتقال اللقاح من منك الزهرة الي ميسم أي زهرة أساسا بواسطة الرياح والحشرات وبعض النباتات تكون هوائية التلقيح كليه او حشرية التلقيح تماماً او بكلتيا الوسيلتين ويعرف التلقيح الذاتي بأنه انتقال اللقاح لميسم نفس الزهرة او زهرة أخرى علي نفس النبات آما التلقيح الخلطي فهو انتقال اللقاح من تلك نبات الي مياسم نبات آخر من نفس النوع وقد يوجد التلقيح الذاتي والخلطي معاً في بعض الأنواع وقد يكون التلقيح الخلطي إجباريا في النباتات ذاتية العقم يقوم بعملية النقل هذه الحشرات وعلى الأخص النحل لذلك فان وجود كمية كافية من النحل فى المزرعة يعتبر من المتطلبات الهامة لإتمام عملية التلقيح ومن الأفضل أن يخصص طائفتين من النحل لكل فدان فى المزرعة وغالبا توضع هذه الطوائف فى منحل خاص فى وسط المزرعة ونظرا لأنه قد لوحظ أن اثر النحل يكون أكيدا فى الأشجار المجاورة لخلاياه فان الطوائف توزع فى موسم التزهير فى مجا ميع داخل أقسام البستان المختلفة .ويتم إنبات حبه اللقاح عادة في الظروف البيئية المناسبة بعد دقائق من ملامستها لسطح الميسم وعادةة تنمو انبوبة لقاح واحدة وتقوم أنبوبة اللقاح بنقل الخليتين الذكريتين من الميسم للكيس الجنيني والمسافة التي تنموها انبوبة اللقاح قد تكون قصيرة جداً او قد تصل الي 30سمك في نباتات الأقلام الطويلة كالذرة. وتختلف الفترة الزمنية التي تنقض بين إنبات حبه اللقاح والأخصاب اختلافاً كبيراً من نبات لأخر وبالنسبة لنباتات كثيرة تتراوح بين 12-48ساعة وقد تقل عن الساعة الواحدة في قليل من النباتات كالشعير وقد تصل في بعض الأنواع كالبلوط والصنوبر الي شهور وقد تتجاوزالعام في قليل من الأنواع.ويتأثر معدل انبات حبه اللقاح بدرجة الحرارة في البيئة ويدرجه التوافق الفسيولوجي بين انبوبة اللقاح وانسجة القلم. وعادة لا يوجد توافق بين لقاح نوع معين من النبات وبين مسيم نوع اخر. وانبوبة اللقاح تتطفل علي انسجة القلم في الحقول علي الماء والأغذية وربما الهرمونات.ويتراوح طول الفترة الزمنية التي تحتفظ فيها حبوب اللقاح بحيوتها في الهواء الجاف بين بضع ساعات الي عدة شهور ولقاح الجيليات مشهور بقصر العمر.
بدء النمو في الجنين والأندوسبيرم:
الأخشاب والاندماج الثلاثي: ان المظهر الأساسي للتكاثر الجنسي هو اندماج بيضه ونواة ذكريه وهو ما يعرف بالإخصاب.والخلية البيضية في مغطاة البذور جزر مكمل للكبس الجنيني والكيس الجنيني يمثل النبات المشيجي المؤنث لمغطاة البذور وبالأضافة الي الخلية البيضية فإن النواتين القطبيتين اللتان بتحدان معاً لتكون نواة واحدة يتحد معها النسيج الذكري الثاني القادم من أنبوبة اللقاح مكوناً نواة الاستروسبيرم
التوالد البكري:
وهو التكاثر اللاجنسي أي تكاثر بدون إخصاب. وهو ثلاثة أنواع :
أولا :- تنمو الخلية البيضية ان الي نبات جرتومي بدون إخصاب بطريقة ذاتية او يتأثير عامل منشط من انبوبة اللقاح والجنين هنا أحادى الكروموسوم ((N1 وعقم عادة .
ثانياً :- تكون خلايا الكيس الجينيني ثنائية الكرموسوم(NC) وينمو الجنين ثنائية الكرموم.
ثالثاً :- ينمو الجنين مباشرة من نسيج من انسجة المبيض في النبات الجرتومي الوالد ويكون عادة من غلاف البويضة ويكون الجنين ثنائي الكروموسوم ومطابق من الناحية الوراثية الجرثومي الوالد.
تعـــــــدد الأجنة:
ويعني هذا اكثر من جنين واحد داخل البويضة وتعدد الاجنة ظاهرة شائعة او منتظمة الحدوث في بعض الأنواع النباتية ففي معراة البذور توجد بشكل منتظم خليتان بيضيتان او اكثر في كل نبات شيجي مؤنث تنمو كل منها بعد الأخصاب لتكون جنيناً وقد يحدث في بعض اللأنواع ان تنشطر البيضة الملقحة او الجنين الي شطرين او اكثر ينمو كل منهما لجنين وذلك في معراة البذور بوجه خاص.وهناك سبب آخر وهو نمو كيسين جنينين في البويضة الواحدة كما في شجر الحور الرومي وتعطي كل منهما جنيناً.
وهناك سبب آخر هو النمو العذري لجنين او اكثر من نسيج المبيض كما سبق وهناك في بعض الأنواع اجنة متكونة من هذا الطريق بجانب جنين ناتج من البيضة المخصبة. وقد تكون الأجنة عذرية فقط.
تنمية البذرة:
وتؤدي الحالات الأربع الأولي لتكون بذور فارغة اما الأخيرة فتؤدي لتكون بذور ضارة ان عملية الأخصاب والأندماج الثلاثي لا تحفزان تنمية الجنين والاندوسبيرم علي التوالي فحسب ولكنها تؤثران أيضا تأثيراً منشطاً علي نمو البويضة وتحولها الي بذرة كما تؤثر علي نمو الثمرة.
والعادة ان البيضة المخصبة تبدأ الأنقسام بعد فترة قصيرة ويستمر الأنقسام حتي يتكون الجنين الكامل وتأتي الأغذية التي يستهلكها الجنين من النبات الام عن طريق الأندوسبيرم.وينمو الأندوسبيرم وهو نسيج قصير العمر في معظم الأنواع النباتية من نواة الأندوسبيرم ويصبح نسيجاً نشطاً بعد حدوث الأندماج الثلاثي بقليل وتختلف الحد الذي ينمو اليه نسيج الأندوسبيرم من نبا لأخر وفي معظم الأنواع النباتية ينمو الأندوسبيرم سريعاً أثناء أطوار نمو البذرة الأولي ولكنه يهضم بعد ذلك ويستخدم كمصدر غذائي للجنين النامي حيث ان الأندوسبيرم وسط مناسب لنمو الأجنة كمصدر غذائي حيث تتحلل خلايا الأندوسبيرم المجاورة للجنين وتختفي ولا يبقي شئ عند نضج البذور وفي مراحل الجنين المتأخرة لهذه الأنواع يتراكم كميات محسوسه من الغذاء في الفلقات وفي أنواع قليلة مثل الحبوب والبلح وجوز الهند وبذور الخروع يبقي الأندوسبيرم كنسيج مخزن في البذرة الناضجة وتكون فيها الفلقات اقل تطوراً وتستخدم الأغذية المخزنة في الأندوسبيرم لتغذية البنية أثناء الإنبات.واثناء نمو البذور تنمو أغلفة البويضة لتكون أغلفة البذور وعادة تكون ملساء لحمية ورغم ان تكون البذور ونموها هو نتيجة طبيعية لعملية التلقيح إلا إنها قد لاتحدث وفشل تكون البذور في الثمار يمكن حدوثها عندما يحدث تلقيح ذاتي في نوع من الأنواع النباتية ذات التلقيح الخلطي او عند حدوث تلقيح خلطي بين أصناف مختلفة لنفس النوع .