النمو الخضري ( الجزء الثالث )
دور الهرمونات فى النمو الخضرى
تلعب الهرمونات دورا هاما فى النمو الخضرى للنبات من خلال تأثيرها على عمليتى الانقسام والاستطالة السابقة الذكر , فنجد ان ألا وكسينات تؤدى الى زيادة النمو لان كمية الأوكسين الموجودة فى القمة الطرفية والسوق لاى نبات ذات علاقة موجبة بمعدل النمو الطبيعى لة فعلى سبيل المثال السلامية الاولى القريبة من القمة النامية تكون أطول من مثيلاتها الأبعد من القمة وتقل فى الطول كلما ابتعدنا عن القمة ولقد ثبت ان الأوكسين ليس هو الوحيد المسئول عن نمو الساق واستطالتها لكن يشاركه الجبريلينات وهرمونات أخرى , كما أشارت الدراسات ان الاستطالة الخلوية لا تحدث الا فى وجود تركيزات منخفضة من الأوكسين فالتركيز المرتفع يعمل على تثبيط النمو كما وجد ان الأوكسين اللازم لنمو ونشاط الأعضاء الهوائية للنبات لا يصلح لنمو وتنشيط المجموع الجذرى كما ان التركيزات المثلى من الأوكسين اللازمة لنمو المجموع الخضرى تكون مرتفعة عن التركيزات المثلى لنمو المجموع الجذرى لنفس النبات .
ظهور سلالات من النباتات القصيرة السيقان ذات سلاميات متقزمة يرجع الى وجود نظام إنزيمي معقد داخل أنسجة تلك السوق النباتية تحتوى على بعض الأنزيمات المؤكسدة للاوكسينات خاصة أنزيم اندول حمض الخليك اوكسيديز المتخصص فى هدم اندول حمض الخليك وتحويلة الى ثانى أكسيد الكربون والأكسيجين واندول الالدهيد الغير فعال بيولوجيا . بالإضافة الى أنزيم Peroxidase الحامل للحديد, وقد يرجع التقزم او بطئ النمو الخضرى لنقص او تثبيط عمل ألا وكسينات نتيجة توفر نواتج الايض الغذائية التى تؤدى عند اتحادها مع IAA الى تثبيطه مثل توفر سكر الارابينوز الذى يتحد مع IAA ليكون اندول حمض الخليك الارابينوزى وكذلك توفر الحمض الامينى الاسبارتيك فيتكون اندول حمض الخليك الببتيدى IAA - Aspartate كذلك توفر الاسترات فيتكون مركب اندول ايثيل استرات Indol ethyl acetate وكذلك فالأصناف والسلالات النباتية طويلة الساق تحتوى على أنظمة أنزيمية تتحكم فى استطالتها حيث تمنع نشاط الأنزيمات المؤكسدة والمحللة لهرمونات النمو مثل ألا وكسين , كما تحتوى على تركيزات عالية نسبيا من المركبات العضوية الفينولية مثل حمض الكافيك وحمض الكلوروجينيك والتى تعمل على إيقاف النشاط الأنزيمي المؤكسد المشار إليه والتى تتركز فى المجموع الخضرى ذو السيقان الطويلة.
وهناك تأثير أخر للاوكسينات على صلابة جدر الخلايا حيث يعمل الاوكسين على إزالة بكتات الكالسيوم والأيونات المعدنية المسئولة عن الصلابة كما يؤثر على بعض المركبات العضوية ويؤدى الى تحللها مثل البكتين والهيموسليولوز والتى توجد كمادة لاصقة بين الخلايا , وقد ترجع استطالة الخلايا بفعل الاوكسين أيضا حيث دورة فى زيادة نفاذية الأغشية خاصة طبقة الفسفوليبيدات مما يؤدى الى زيادة انتشار المواد العضوية وأيونات الأيدروجين والمعادن الأخرى مما يرفع الضغط الاسموزي للخلايا وبالتالى زيادة امتصاص الماء والغذاء من الخلايا المجاورة وفى النهاية رفع ضغط الامتلاء مما يؤدى الى استطالة الخلايا وزيادة حجمها وزيادة نموها الغير عكسى كما وجد ان زيادة سمك السوق للنباتات ذات الفلقتين ترجع أساسا الى النمو العرضى نتيجة نشاط الكامبيوم الوعائى والمسمى بالنمو الثانوى والمسؤول عنة وجود الأوكسين فى خلاياه, ومهمة هذا النمو هو تكوين الخشب الثانوى للداخل واللحاء للخارج وعند قطع القمم الطرفية وهى مصدر الأوكسين بالنبات يفشل الكامبيوم الحلقى فى تكوين النمو الثانوى وبإضافة الأوكسين الى ساق هذا النبات منزوع القمم الطرفية يستأنف النمو العرضى وتزداد السوق فى السمك.
أما عن دور الجبرلين فنجد ان له دور فى نمو الجذير لاسفل والريشة لاعلا عند إنبات الذرة حيث يعمل على زيادة الأنزيمات المحللة للمواد الغذائية فى اندوسبرم البذرة ويؤدى زيادة تركيزه فى السويقة الجنينية العليا الى سرعة انقسامها وحملها الريشة والقيام بالإنبات الأرضي والعكس صحيح بالنسبة للإنبات الهوائى فنجد التركيز العالي للجبرلين فى السويقة الجنينية السفلى أعلي منه فى العليا مما يعمل على سرعة انقسامها فتأخذ السويقة الجنينية العليا والفلقات والريشة والصعود بها الى أعلى سطح التربة والقيام بالإنبات الهوائى
بينما نجد فى النباتات الحولية ان معدل نمو السلاميات العلوية يكون مرتفعا او اكثر طولا من مثيلاتها القاعدية نتيجة ارتفاع محتواها من الجبرلين , وبذك نرى ان دورة يكون من خلال دفعه لزيادة حجم الخلايا واستطالة المجموع الخضرى .
أما عن دور الاثيلين فى تنظيم نمو الأوراق فنج انه إذا زاد مستواه فأنه يعيق النمو ويثبطه فعلاقة الاثيلين بالنمو الخضرى علاقة عكسية فزيادة تركيزه يؤدى الى التقزم ويلاحظ ان التأثير المثبط على النمو الخضرى خاصة نمو الساق يكون كبيرا فى الظلام عنه فى الضوء .
قياسات النمو الخضرى
أما عن دور الجبرلين فنجد ان له دور فى نمو الجذير لاسفل والريشة لاعلا عند إنبات الذرة حيث يعمل على زيادة الأنزيمات المحللة للمواد الغذائية فى اندوسبرم البذرة ويؤدى زيادة تركيزه فى السويقة الجنينية العليا الى سرعة انقسامها وحملها الريشة والقيام بالإنبات الأرضي والعكس صحيح بالنسبة للإنبات الهوائى فنجد التركيز العالي للجبرلين فى السويقة الجنينية السفلى أعلي منه فى العليا مما يعمل على سرعة انقسامها فتأخذ السويقة الجنينية العليا والفلقات والريشة والصعود بها الى أعلى سطح التربة والقيام بالإنبات الهوائى
بينما نجد فى النباتات الحولية ان معدل نمو السلاميات العلوية يكون مرتفعا او اكثر طولا من مثيلاتها القاعدية نتيجة ارتفاع محتواها من الجبرلين , وبذك نرى ان دورة يكون من خلال دفعه لزيادة حجم الخلايا واستطالة المجموع الخضرى
اليوم
الطول / سم
الساعة الأولى الزمن 0.0
1
2.8
2
6.5
3
24
4
40.5
16.5
5
57.5
17
6
7
8
جدول 1: يوضح علاقة الزمن بالنمو الطولى ومعدل الزيادة اليومية والذى يمكن من بياناتة رسم كل من منحنى النمو ومنحنى معدل النمو.
هذا النمو لا يقتصر على الأعضاء فقط بل ينطبق على النمو الكامل للنبات كما نرى فى المنحى التالى الذى يعبر عن علاقة الزمن بنمو المساحة الورقية لنبات الخيار .
اليوم
مساحة ورقة الخيار سم2
2
6
4
6
32
8
75
10
90
12
14
16
210
230
ويمكن استنتاج النتيجة هذه من المعادلة التالية W=Woert حيث
W = وزن النبات فى الزمن
Wo = الوزن الابتدائي
e = ثابت مقداره 2.7182
r = نسبة معدل الزيادة
ويمكن استخدام صورة ابسط للمعادلة السابقة بأستعمال تلك المعادلة
Log W= Log Wo + rt Log e
رأس الصفحةمعدلات النمو
تعبر عن المعدلات المطلقة للنمو بزيادة ارتفاع السوق او قياسا الزيادة فى الوزن الرطب والوزن الجاف لبعض الثمار. ويختلف معدل النمو الطولي اختلافاً كبيراً بين الأنواع المختلفة للنباتات وكذلك بين أفراد النوع الواحد تحت الظروف البيئية المختلفة.فقد تنمو السوق الصغيرة لنبات الحيرزان بمعدل يصل لقدمين في الأربع وعشرين ساعة وقد يصل معدل زيادة طول ساق الاسبرجس الي قدم واحد في نفس الفترة وقد يزداد طول عنق زهرة نبات الصبار الأمريكي بمعدل 6 يوصه في اليوم وتحت الظروف الملائمة للنمو تضيق نباتات الذرة الي قوامها اطوالآ محسوسة في ليلة واحدة.ويمكن قياس معدل النمو في قمة الساق او الجذور بطريقة بسيطة هي عمل خطوط عرضية علي العضو بفصلها عن بعضها مسافات متساوية ونوضع هذه العلامات بالجير الصيني ويعين معدل النمو بملاحظة وضع العلامات بعد فترة محددة من الزمن.
ويمكن قياس معدل زيادة سطح الورقة برسم خطوط متقاطعة علي الورق وقياس مساحة المربعات الناتجة كل فترة معينة وهذه الطريقة تشير الي أجزاء العضو الذي يتم التكبير فيها بمعدل أسرع من الأخرى. وحديث يمكن قياس معدل النمو بمتابعة النمو بأستخدام كاميرا للفيديو متصلة بالكمبيوتر واخذ صورة يمكن قياس أبعادها كمبيوتريا وقياس معدل النمو من خلالها
يعبر العلماء عن النمو بطرق مختلفة تعرف بمعادلات النمو Growth Formulas أو دلائل النمو Growth Parameters واهم تلك الدلائل :
المحصول البيولوجى : Biological Yield
هو الوزن الجاف لكل الأعضاء النباتية وهو ناتج من المحصلة النهائية لعمليات البناء الضوئى والتنفس وامتصاص الماء والعناصر الغذائية وقد يهمل المجموع الجذرى لصعوبة تقديره بدقة .
الوزن الجاف
ry weight
الوزن الجاف لكل الأعضاء النباتية المتراكمة خلال فترة زمنية محددة ( الفترة الزمنية قد تكون يوما او أسبوعا ) ويرمز لها W اى التغير فى الوزن الجاف فى مدة معينة ( يعبر عنه بالجرام / يوم او جرام / أسبوع او جرام / موسم ) ويمكن التعبير عنها بالسعرات الحرارية.
w ∆ =∆ w ×4000 سعر حراري يومي
وذلك لأن كل جرام وزن جاف يعادل 4000 سعر حراري
كفاءة استخدام الضوء فى التمثيل الضوئى
Efficiency of Utilization ( Eu)
وتقدر كالتالى
حيث S = الطاقة الشمسية الكلية
St = الطاقة الشمسية النافذة
E I = كفاءة اعتراض الضوء الساقط
كفاءة التحول : Efficiency of Conversion
وتقدر من المعادلة التالية :
وهى بمثابة معدل النمو المحصولى Crop growth rate
المساحة الورقية الكلية : Total Leaf Area
وهو محصلة ضرب عدد الأوراق الكلية بالنبات فى متوسط مساحة الورقة وهو مقياس لقدرة النبات على البناء الضوئى ولو ان الأجزاء الخضرية الأخرى فى النبات مثل السيقان الخضراء التى تحتوى على الكلوروفيل يمكنها أيضا التمثيل الضوئى ولكن لا تؤخذ فى الحسبان . ويعتقد البعض ان أغماد الأوراق ونورات الحبوب أيضا لها القدرة على التمثيل الضوئى وقد يبلغ 50% من قدرة أنصال الأوراق الشريطية للنباتات الحبوب ولكن نظرا لصعوبة تقدير مساحتها فهى أيضا تهمل ويكتفى بتقدير المساحة الورقية الكلية.
الوزن النوعى للورقة :Specific Leaf Weight
هو الوزن الجاف لوحدة المساحة من الورقة وتقدر بالسم2/ جرام cm2 g –1 وهى تعكس سمك الورقة حيث تزداد كفاءة الورقة فى القيام بالتمثيل الغذائى والضوئى بزيادة سمك الورقة .
جرام / سم2 .... = متوسط مساحة الورقة = SLW
متوسط وزن الورقة
دليل مساحة الورقة Leaf Area Index(LAI)
هو مساحة المسطح الورقى بالنسبة لوحدة المساحة من الأرض التى يشغلها النبات وهو كالتالى :
دليل مساحة الورقة = مساحة أوراق النبات الكلية
مساحة الأرض التى يشغلها النبات
ويقدر دليل مساحة الورقة خلال فترة زمنية معينة من المعادلة التالية :
حيث F2 , F1 هى دليل مساحة الورقة فى أول ونهاية الفترة الزمنية فأذا كانت قيمة دليل الورقة 4.0 مثلا كان ذلك دليلا على ان إجمالي مساحة المسطح الورقى للنبات يبلغ أربع أمثال مساحة الأرض التى يشغلها والقيمة المثلى لدليل مساحة الورقة هى التى يحدث عندها أقصى تراكم للمادة الجافة ( تتراوح بين 2.5 – 5 ) ويقل تراكم المادة الجافة بانحراف قيمة دليل مساحة الورقة عن القيمة المثلى سواء بالزيادة او النقصان . ففى الحالة التى يقل فيها الدليل عن الحد الأمثل يقل تراكم إنتاج المادة الجافة وتصبح الأوراق السفلى تستهلك من الغذاء أثناء تنفسها اكبر من تلك التى تصنعها , وعندما يزيد دليل مساحة الورقة عن القيمة المثلى تصبح الأوراق السفلى مظللة ويتبع ذلك نقص فى الكفاءة التمثيلية, وتزداد الفائدة من دليل مساحة الورقة فى المحاصيل الخضرية الورقية حيث يتم جمع النبات عندما يصل دليل مساحة الورقة للحد المثالى وليس قبل ذلك .
معدل النمو النسبىRelative Growth Rate (RGR
هو الوزن الجاف المتراكم للنبات لكل وحدة من الوزن الأصلي خلال وحدة زمنية معينة
حيث W1 الوزن الجاف فى الزمن الأول t1 ,W2 الوزن الجاف فى الزمن الثانى t2 ويمكن الاستدلال على معدل النمو النسبى باستخدام مقياس آخر مثل طول النبات
الكفاءة التمثيلية: Net Assimimilation Rate
هى الوزن الجاف المتراكم لكل وحدة مساحة ورقية فى وحدة الزمن وهى ليست مقياس دقيق لمدى كفاءة عملية البناء الضوئى ولكنها مقياس للزيادة فى الوزن الجاف للنبات والتى هى محصلة للفرق بين البناء الضوئى والتنفس