موسوعة فسيولوجيا النبات

[نور]

الشيخوخةفىالنبات Senescence


أهم مظاهر الشيخوخةميكانيكية الشيخوخةتنظيم الهرمونات للشيخوخةالشيخوخة والاجهاد
الشيخوخة والأجسام الدقيقة بالخليةالعوامل المؤثرة على الشيخوخةنظريات الشيخوخة



مقدمة :
يلى طور النضج الثمرى طور الشيخوخة Ageing والذى ينتهى بنشاط بيو كيميائى ينتج عنه تحلل الأنسجة ثم الموت , وهى مرحلة أخيرة فى مراحل تطور اى عضو نباتى وهى كآى تغير فسيولوجى يطرأ على النبات يبدأ بسلسلة من التغيرات والعمليات الغير رجعية والتى تقود فى النهاية الى الموت والتحلل . والشيخوخة مثلها مثل اى عملية فسيولوجية تنظمها أنزيمات متخصصة يتحكم فيها ميكانيكية وراثية تحدث إما تدريجيا او قد تحدث بمعدل سريع جدا لذلك فهى تختلف من نبات لآخر .
يعتبر البعض أن الشيخوخة لا تأتى فجائية أبدا حيث إنها تأتى نتيجة تراكم تغيرات ليست فى صالح الكائن الحى مثل الطفرات الغير مرغوبة ، وتغير نشاط الأغشية الخلوية وحدوث نسخ خاطئ فى انقسام الخلايا يتجمع مع تقدم العمر , ثم انخفاض فى معدل العمليات الفسيولوجية البانية وزيادة العمليات الفسيولوجية الهادمة .
تختلف أيضا أعضاء النبات الواحد فى مواعيد شيخوختها فتختلف شيخوخة الجذور عن شيخوخة باقي النبات أما فى النباتات الحولية فالموت يكون شامل للنبات كله فى وقت واحد , فى حيث نجد فى الأعشاب المعمرة والتى لها أعضاء تخزين مثل الأبصال والكورمات والريزومات فان المجموع الخضرى هو الذى يصاب بالشيخوخة بعد تكون الأزهار والثمار الموسمى ثم تهاجر المواد الكربوهيدراتية والبروتينية بعد هدمها الى مواد بسيطة الى أماكن التخزين التى تزداد فى الحجم وتظل حية من اجل أن تعاود النشاط واعطاء مجموع خضري مرة أخرى للموسم التالي . لذلك نجد أن هناك ارتباط بين النمو التكاثري والشيخوخة ففى النباتات العشبية ذات الحول الواحد حيث تشيخ الأوراق والسيقان أثناء نضخ الثمار بينما تظل السوق والأوراق حية خضراء أثناء النضج فى النباتات المعمرة التى تزهر اكثر من مرة polycarpic ولكن يحدث أثناء نضخ الثمار هدم للمركبات المعقدة فى الأوراق وانتقالها الى أماكن التخزين فى لبذور والثمار او السيقان ليبدأ بها الموسم الجديد من النشاط فى إنتاج النموات الخضرية والزهرية.



شكل يوضح تدرج دخول النبات فى الشيخوخة حيث تبدأ الشيخوخة فى الأوراق الناضجة ثم تصل الى شيخوخة كل الأوراق ثم يتبعها شيخوخة الأفرع ثم النبات ككل .

أعلى الصفحة

أهم مظاهر الشيخوخة :
اصفرار الأوراق وتكسر الكلوروفيل مما يزيد من ظهور الصبغات الأخرى مثل الزانثوفيل والكاروتينات فتظهر الأوراق بألوان أخرى غير الأخضر مثل الأصفر والبرتقالي والأحمر .




من علامات الشيخوخة أيضا اختفاء الرييوزومات وتكسر الشبكة الاندوبلازمية وتهدم البلاستيدات فقد أشار Vicentini واخرون سنة 1995 الى إن الهدم يتم عن طريق إزالة طرف جزئ الفيتول باستخدام أنزيم chlorophyllase ثم إزالة ذرة الماغنسيوم بواسطة إنزيمMg - dechelatase ثم تفتح حلقة البروفرين بواسطة أنزيم dioxgenase مع تدفق البروتين المرتبط والمتبقي من هدم الكلوروفيل ليذهب مع باقي المكونات الى الفجوات العصارية من اجل عمليات هدم مستقبلية كما يحدث اختفاء للميتاكوندريا . ثم هدم البروتينات ونقص محتوى الأوراق من الأحماض النووية الريبوزية وزيادة التنفس وبالتالي هدم الكربوهيدرات ويصاحب تحلل البروتين زيادة مستوى الاميدات والامونيا بدليل استخدام الأحماض الأمينية فى التنفس بعد نزع مجموعات الأمين وتحولها الى امونيا واستخدام الأحماض العضوية الكيتونية فى الأكسدة فى دورة الأحماض الثلاثية.

شكل يوضح انخفاض الكلوروفيل والبروتين مع تقدم الورقة فى العمر

من علامات الشيخوخة على التركيب الداخلى للخلايا هو انحلال الغشاء البلازمي الداخلي Tonoplast للفجوات العصارية و إبطال دور الفجوة وتدفق الأنزيمات المحللة يصاحب شيخوخة الأوراق ارتفاع مستوى حمض الابسيسيك والذى يصاحب ذلك إغلاق الثغور وخروج أيونات الكالسيوم من الخلايا الحارسة .

أعلى الصفحة

ميكانيكية النضج والشيخوخة :
تعتمد ميكانيكية الشيخوخة أولا على التنفس حيث انه مصدر للطاقة اللازمة لأتمام التفاعلات الحيوية ثم بناء أنظمة أنزيمية جديدة التى تعمل على إحداث التغيرات اللازمة للنضج والشيخوخة ثم تكسر الخلايا وتحللها وموتها .
أما دور الهرمونات يكون على التأثير على تخليق الجديد من الرنا RNA تحت تأثير نظرية الهستون و التى تفترض أن البروتين الهستونى ينظم فعلها فى كل مرحلة من كل المراحل ابتدأ من المراحل الجنينية حتى الموت فالمادة الوراثية DNA المسئولة عن إنتاج RNA تثبط بأتحادها مع البروتين الهستونى وتنشط عن تحررها منه ويقع التنشيط والتثبيط تحت تأثير توازن هرمونى وهذا التوازن يقع تحت تأثير توازن حيوى يخضع لتوازن بيئى

شكل يوضح انخفاض الأحماض النووية من نوع RNA بتقدم الورقة وبداية الشيخوخة


شكل يوضح انخفاض التمثيل الضوئى وارتفاع التنفس مع تقدم عمر الورقة وبداية الشيخوخة

أعلى الصفحة

تنظيم الهرمونات للشيخوخة :

الأوكسين والشيخوخة :
يعمل الأوكسين على تأخير الشيخوخة من خلال زيادة معدل اتحاد أو ارتباط القواعد النيتروجينية ثلاثية الفوسفات ATP بالأحماض الأمينية أثناء ترجمة mRNA وبالتالي زيادة المنتج منه وقد وجد أنه يزيد من ارتباط الأحماض العطرية الأمينية خاصة Aromatic amino acids فى البروتين وبالتالي زيادة المحتوى البروتيني وهو عكس عملية الهدم أثناء الشيخوخة
يصاحب شيخوخة الخلايا سواء فى الثمار والأوراق والبتلات نقص فى معدل الأوكسين الطبيعى فالأوكسين يحافظ على طفولة الخلايا ولقد وجد أن المعاملة بنقالين حمض الخليك NAA يعيق ليونة الثمار ويعمل على زيادة الأحماض الفوسفاتية . وبالرغم من ان ألاكسينات تنبه إنتاج الاثيلين لكنها تعيق النضج وان التأثير المثبط على النضج يفوق إي تأثير ناتج الاثيلين وعندما تبدأ الثمار فى النضج والشيخوخة فلأن الاثيلين ينشط الأنزيمات الهادة والتى تؤدى الى خفض مستواه

الجبرلين والشيخوخة :
يؤخر الجبرلين من طور الشيخوخة وذلك بتأثيره على تنشيط عمليات بناء mRNA والبروتين كما يعيد اخضرار الثمار الناضجة والمتجهة الى الشيخوخة كما يعوق هدم الكلوروفيل ويعوق ليونة الثمار وتراكم الكاروتينات كما وجد أن له علاقة بزيادة استهلاك الأكسجين وارتفاع مستوى الفوسفات . كما أدت المعاملة به الى تأخير شيخوخة المشمش عندما رش بتركيز 10 – 100 جزء فى المليون قبل الجمع
ولقد لوحظ زيادة مستوى ABA عند التقدم نحو الشيخوخة يعقبة نقص مستوى GA , ولقد ذكر أن هناك تأثيرا مثيرا للجبرلين على الشيخوخة فى أوراق الخيار وهو تأثير يرتبط بالقدرة على التكوين الشكل اللولبى لل DNA ثنائى الخيط DNA loop forming وانه فى وجود حمض الجبرلين يظهر اثر عكسى فقد احتفظت الخلايا بقدرتها على تكوين الشكل اللولبى او الحلقى نتيجة اتصال GA ب DNA عند موقع خيوط DNA وحيدة الخيط وان أهمية ذلك غير معروفة ألان
السيتوكينين و الشيخوخة :
أشارت الدراسات أن للسيتوكينين دور فى المحافظة على عدم هدم البروتين بل يزيد من معدل بناءها وقد استعمل السيتوكينين لتأخير شيخوخة ثمار الفراولة وكذلك أدت المعاملة به الى تحمل المحاصيل الورقية للتخزين دون تدهور كما فى السبانخ والاسبرجس , كما أعاقت المعاملة به من التغير فى اللون فى ثمار البرتقال الخضراء ويعتقد أن السيتوكينين يعمل من خلال المحافظة على مستوى الجبرلين الداخلي أو إعاقة الزيادة فىABA like compounds
اكتشف أهمية السيتوكينين فى تأخير الشيخوخة والحفاظ على الكلوروفيل 1957 فهو من خلال تثبيط أنزيم RNA ase وتثبيط عمليات التحلل وتشجيع نشاط أنزيم aminoacyl-s-RNA وهو ما يفسر قلة كمية الأحماض الأمينية فى الأنسجة المعاملة بالكينيتين بالمقارنة بالغير معاملة كما ينظم من عمليات إنتاج الطاقة وذلك بزيادة محتوى الأوراق من الجلوكوز فوسفات والادينوسين فوسفات عن طريق نشاط أنزيم الانفرتيز invertase كما تشجع transformation من الليبيدات الى سكريات .
كما وجد أن للكينيتين دورا على تحول حمض الابسبسيك من الصورة الحرة الى الصورة المرتبطة الغير نشطة . كما لوحظ أن السيتوكينين يقلل من تنفس الأوراق الزائد عند بداية شيخوختها وذلك بإيقاف سريان تدفق الإلكترونات داخل الميتوكوندريا وبذلك يقل تأكسد المركبات السكرية والذي من شأنه تأخير عمليات الهدم . كما يساعد السيتوكينين على توفر المواد الايضية وكثير من المركبات وفيها الأوكسين من خلال ميكانيكية source / relation ship / sink والتى تجذب المركبات من خارج الورقة الى حيث مكان احتفاظ الأجزاء المعاملة والمحتوية على تركيز عالي من السيتوكينين ة بحيوتها لفترة أطول . فقد وجد أن الفوسفور ينتقل الى الأماكن الذى يرتفع فيها هرمون السيتوكينين خلال اللحاء دون الارتباط بحركة الماء فى الخشب

الاثيلين والشيخوخة:
يلعب دور فى تنظيم عمليات تساقط الأزهار والثمار والأوراق عند نضخ الثمار وشيخوخة الأوراق فالمعاملة به تؤدى الى غلق الأزهار التى على وشك التفتح وان تفتحت فان ألوانها تبهت وتسقطت ويساعد الاثيلين على شيخوخة الأوراق من خلال منعه انتقال الأوكسين من نصل الورقة الى قاعدتها فينتج التدرج الاوكسينى فى منطقة الانفصال وتتكون منطقة الانفصال كما يزيد من نشاط IAA oxidase فيقل مستوى الأوكسين الطبيعى ويزيد من نشاط أنزيم السليوليز فى منطقة التساقط والذى يعمل على تحلل جدر الخلايا فى منطقة الانفصال مما يؤدى الى انفصال العضو مثل انفصال الورقة عن الساق . يزيد أيضا الاثيلين من نشاط أنزيم chlorophyllase لذلك ينهدم الكلوروفيل وتصفر الأوراق عند بداية شيخوختها

حمض الابسيسك :
يزداد مستوى حمض الابسيسك مع تقدم الأوراق فى العمر وبداية تحولها الى طور الشيخوخة ويقل تركيز الجبرلين ويرتبط ما هو موجود بالورقة ليكون جلوكوزيدات غير نشطة للجبرلين

مثبطات النموالاخرى :
آدت المعاملة بال B9 الى تأخير حدوث ذروة التنفس فى التفاح وبالتالى زادت مقدرة الثمرة على التخزين والتداول
حمض الجاسمونك عرف مؤخرا أن حمض الجاسمونك والاستر الجاسمونى مع الميثيل Methyl Jasmonic acid (MJA) وهما من مشتقات حمض اللينولينك بأنه من مؤخرات النمو أو أحد الهرمونات المؤدية للشيخوخة حيث انه يقلل من مستوى التعبير الجينى إلا إن اعتباره هرمون شيخوخة قابل اعتراضا حيث وجد بتركيزات عالية فى منطق النمو والمرستيمات الورقية الصغيرة، إلا إن المؤيدين يرونه كذلك حيث إنه يزداد انتقاله من الأوراق الى السيقان الأرضية Stolen لنبات البطاطس مما يدفعها لتكوين الدرنات والتخزين وهو مظهر من مظاهر بداية الشيخوخة حيث يتبع تكون الدرنات وانتهاء التخزين الكربوهيدراتي بها بداية شيخوخة المجموع الخضرى ( العرش)
يصاحب الشيخوخة نقص شديد فى الكربوهيدرات نتيجة زيادة التنفس ونتيجة نقص المدد منة نتيجة تكسير الكلوروفيل ونقص البناء الضوئى عند إذن تعتمد الخلايا فى تنفسها على البروتينات بعض تحللها الى أحماض أمينية ثم تهدم الأحماض الأمينية فينفرد الامونيا وتستخدم الأحماض الكيتونية كوقد للتنفس يعقبها استخدام الدهون عن طريق استخدام جزيئات الدهون الموجودة بالأغشية السيتوبلازمية مما يؤثر على تلك الأغشية فتفقد دورها فى تنظيم المرور ولذلك يستخدم جزء من جزيئات الدهن وهو حمض اللوينولنيك فى التحول الى الجاسمونك بمساعدة أنزيم phospholipidase acyl hydroxylase كما أن MJA يعمل على تثبيط بناء البروتين الداخل فى بناء البلاستيدات بعض هدمها ، كذلك شجعت المعاملة به من الخارج من هدم الكلوروفيل والبروتين وأكسدة الليبيدات
أعلى الصفحة
الشيخوخة والاجهاد :

الجهاد المائي أو الجفاف Water Stress
عند تعرض الأوراق لنقص الماء (الإجهاد المائى) يتبعة نقص البروتين والأحماض النووية والكلوروفيل ثم زيادة مستوى ABA ونقص نشاط GA ويتأثر ذلك بدرجة الحرارة فأنخفاض درجة الحرارة يعطل ذلك التغير فى المستوى الهرمونى وارتفاع درجة الحرارة يسرع منه وهذا من شأنه إسراع شيخوخة الأوراق ويؤدى الإجهاد المائى الى انخفاض الضغط الانتفاخي لخلايا الأوراق وإيقاف الانقسام الخلوي لتراخى الجدر الخلوية , كما يؤدى ألاجها المائى الى نقص نشاط إنزيم glutamine synthetase nitrate reductase

الإجهاد الملحي Salinity stress
تسرع الملوحة من دخول الأوراق الى مرحلة الشيخوخة ويزاد فيها مستوى ABA وقد لوحظ فيها أيضا نقص مستوى السيتوكينين حيث تؤثر الملوحة على نشاط أنزيمmailc dehydragenase وهو ما يؤثر على نشاط المركبات الوسطية لدورة السترات .
الشيخوخة والامونيوم
هناك علاقة بين تمثيل الأمونيوم ammonium assimilation والشيخوخة حيث jتراكم الأمونيوم فى الأوراق أثناء تقدم عمر الورقة وشيخوختها وذلك راجع لنقص إنزيم glutamine synthetase وزيادة معدل اختزال النترات وقد فسر ذلك أو تشجيع الأمونيوم للشيخوخة على انه ربما يرجع الى انه ربما يرجع الى انه يعمل كحاجز لمنع تدفق أيون الكالسيوم الى السيتوبلازم وكذلك يتراكم الامونيا عن طريق نزع مجموعة الأمين من الأحماض الأمينية وهدم الأحماض النووية وتحولها الى جلوتامين .
الكالسيوم والشيخوخة :
وجد عند توفر الكالسيوم فى أنسجة الثمار يتكون ذلك من شأنه تأخير نصخ الثمرة وانخفاض معدل تنفسها وقلة إنتاج الاثيلين وبالتالى تأخر ليونة الثمار وشيخوختها . وقد أدت المعاملة به الى تأخير هدم الكلوروفيل وتأخير تراكم البيروكسيديز ، وان تلف الأغشية أثناء الشيخوخة مرتبط بعمليات هموم الفوسفوليبيدات الذى يشجعها وجود الكالسيوم .
أعلى الصفحة

الشيخوخة والأجسام الدقيقة بالخلية :
الأجسام الدقيقة micro bodies هى جسيمات صغيرة توجد فى سيتوبلازم الخلايا ذات أقطار صغيرة (2و- 1.5 ميكرون ) ذات غشاء فردى تختلف عن البلاستيدات والميتوكوندريا فى عدم احتوائها على تراكيب داخلية . وعادة تكون مرتبطة بالشبكة الاندوبلازمية وهى ثلاث أنواع هى البيروكسوزوم Peroxisome يوجد قريب من البلاستيدات الخضراء يتم فيه تمثيل الجليكولات glycolate المنتج في البلاستيدات (من خلال عملية التنفس الضوئى فى النباتات ثلاثية ورباعية الكربون) والجليكسوزوم Glyoxysomes التى تتواجد فى أنسجة البذور الزيتية حيث يمثل فيها الدهون الى كربوهيدرات أثناء الإنبات (بذور فروع) والاسفيروزم Spherosome وتحتوى على أنزيمات التحلل مثل Hydrolase ، Esterase ، Phosphatase ، Rilonuclease ، Protease
التنفس الضوئى فى البيروكسوزوم يسحب ناتج التمثيل الضوئى لأكسدته ضوئيا لذلك يعد خسارة دون الحصول على مكسب , ثم تخليق المادة الكربوهيدراتية سواء للتخزين أو للاستخدام فى التنفس لانتاج الطاقة أو فى بناء المركبات الأخرى ومن الجدير بالذكر انه عند الشيخوخة يزداد التنفس الضوئى داخل البيروكسوزوم الى الدرجة التى تهدم معظم الكربوهيدرات المنتجة بالتمثيل الضوئى كما أن عمليات الهدم يدخل من ضمنها عمليات الانتقال واعادة التوزيع remobilization للمركبات الناتجة من الهدم ويمثلها انتقال الاميدات كالجلوتامين والاسبرجين والأحماض الأمينية والسكروز من الأماكن التى وصلت فيها الأعضاء الى الشيخوخة الى الأماكن الأخرى حيث تخرج الأعضاء الحديثة أو الأزهار أو الثمار
يبدو أن عمليات الهدم لا تحدث إلا فى حالة توفر الشوارد الحرة Free radicals والتى تقوم بدور العامل المساعد للأنزيمات الهاضمة فتقوم بهدم المركبات الأساسية فى الخلية بالإضافة الى أكسدة الكلوروفيل . كذلك توفر الأكسجين النشط (H2O2) hydrogen peroxide الناتج عن الإجهاد البيئى يكون هو الفاعل الأول فى عمليات الهدم
ولكن تسير بجنب عمليات الهدم السابق ذكرها عمليات أخرى تثبط الشيخوخة وتؤخر من الوصول للموت لتبقى الخلايا المسنة حية الى أقصى مدى , من هذه الميكانيكيات المقترحة قيام بعض الجينات بإنتاج بروتينات تعمل على مجابهة تراكم الشوارد الحرة بالارتباط بها , وكذلك إبطال سمية detoxify فوق أكسيد الهيدروجين الناتج من التنفس الضوئى بواسطة تلك البروتينات أو الأنزيمات مثل أنزيم Catalase
أعلى الصفحة

العوامل المؤثرة على الشيخوخة :
أثناء مراحل تطور النبات ووصول النبات الى مرحلة بداية الشيخوخة يؤدى اى عامل من عوامل الإجهاد البيئى الى الإسراع من الشيخوخة مثل الإجهاد الحرارى أو الجفاف أو الإضاءة الضعيفة أو نقص التغذية او الأصالة المرضية والحشرية
الهرمونات النباتية الداخلية التى تساعد على التطور الثمرى تساعد أيضا على بداية الشيخوخة مثل السيتوكينين و الاثيلين وبعض المركبات التى تنتمي الى الهرمونات مثل حمض الجاسمونك وعلى ما يبدو إن التحكم الذى يبديه السيتوكينين على الشيخوخة يكون على مستوى عملية النسخ بحيث يثبط كل التغيرات الجينية التى لها علاقة بالشيخوخة . أما الاثيلين فيمثل استجابة النبات الى العوامل الخارجية مثل الجروح والمسببات المرضية والتلوث والإجهاد البيئى حيث ينتج عنها جميعا ارتفاع محتواة ثم يسرع هو من التعبير الجينى للأنزيمات التى تعمل على شيخوخة الخلايا او الإنضاج فى الثمار فتجد فى
على العكس من ذلك نجد تتميز نباتات الطماطم بإنتاج الاثيلين بمستوى عالى ورغم ذلك لا يحدث شيخوخة للأزهار ولا للثمار والأوراق وذلك لتضاءل الإشارات الأخرى الواردة لإحداث الشيخوخة هذا يدفعنا الى الاعتقاد بأن دور الاثيلين ربما لا يقوم به الى بعد ورود الإشارات الأخرى للشيخوخة والتى منها نقص معدل تثبيت الكربون فى الأوراق أو زيادة حساسية الأوراق للتأثيرات الخارجية وذلك بعد تنشيط جينات فرط الحساسية Hypersensitive response مثل جين LSC54 والذى يكون من تأثيره نشاط الخلايا الزائد لردود الأفعال ضد العدوى بالمرض والتى تؤدى الى قتل الخلايا المصابة لنفسها وللخلايا المحيطة لوقف تقدم المرض فتكون المقاومة بحصر مكان الإصابة نتيجة فرط الحساسية للإصابة بالموت.
أعلى الصفحة

نظريات الشيخوخة :
المحاولة الوحيدة لاعطاء تفسير لحدوث الشيخوخة في النبات أجريت بواسطة العالم Molisch (1938) علي أساس تجاربه التي عدل فيها من حدوث الشيخوخة بإزالة الأزهار والثمار وقد اقترح بأن أنشطة الإكثار في النبات وخاصة نمو وامتلاء الثمار بالمواد الغذائية الذي يؤدي الي تفريغ بقية النبات من المواد الغذائية والتي تحدث من انتقالها للثمار وهذا الافتراض أثبتته الدراسات التي أجريت علي انتقال المواد الغذائية للثمار التى قام بها كل من Mothes )1931) وبعده Petrie )1940) علي تتبع المواد النتروجينية في نبات الدخان في مختلف أجزاء النبات خلال نموه . فقد لاحظوا انه يمكن تقليل انتقال المواد النتروجينية من أوراق نبات الدخان الي الثمار بواسطة التطويش. وقد تبين لهم أن نمو النورات الزهرية سببت نقص المواد البروتينية في أجزاء النبات خاصة الأوراق ووجد كذلك أن قطع النورات الزهرية أوقفت لحد كبير فقد الأوراق للمواد البروتينية.كما أثبتت القدرة الهائلة للأعضاء التكاثرية لجذب المواد الغذائية من بقية أجزاء النبات إليها , كما أظهرت التجارب أن تنبيه حدوث الشيخوخة يزداد تدريجياً خلال فترة التكاثر من أولها لأخرها. فقد أظهرت تجارب علي فول الصويا أن تأثير منبه الشيخوخة يزداد حتي في فترة الأزهار وقبل أن تتكون أي ثمار وتمتلئ بالمواد الغذائية. وان هذا التأثير يكون في اعلي مراحله خلال فترة النضج الثمرى وبعد اكتمال انتقال المواد الغذائية إليها.
وجد Varner (1961) انه بزيادة العمر يمكن أن يحدث تغيرات جوهرية في تركيب الأغشية البلازمية الحية فمن دراسة التغيرات في الخلايا خلال تساقط الأوراق أدت الي استنتاج إن تدهور الأغشية الحية يمكن أن تكون السبب في تدهور الخلايا كلها فقد وجد Das and Leopold أن هناك زيادة في نفاذية أنسجة أوراق الفول كلما اقتربت من الشيخوخة وقد بينت نتائجهم انه لا يحدث زيادة في فقد العناصر فقط من الأوراق بزيادة العمر ولكن وجد أن تطويش النبات بؤخر شيخوخة الأوراق ويوقف أيضا زيادة نفاذية الخلايا وبزيادة العمر تزداد نفاذية الأوراق حيث تزداد درجة التوصيل الكهربي للمحاصيل عند تطوش النبات بعد 9 أيام
قد يكون التدهور فى النظام الحيوى للخلايا والأنسجة والأعضاء عند الشيخوخة نتيجة لزيادة المسببات للتدهور مثل زيادة أنزيم RNA ase أو لاضعاف أنشطة بناء RNA والبروتين أو الكلوروفيل فإن ارتباط تدهور الكلوروفيل مع تدهور البروتين وRNA يؤكد إن تنظيم أو التحكم في الشيخوخة أحد وظائف لـRNA.
تأثير انتقال العناصرeffect Mobilizationاصبح الأكثر أهمية عند دراسة ظاهرة الشيخوخة وذلك عندما لاحظ Richmand and Lang أن الكينيتين عند معامله الأوراق به يؤخر حدوث الشيخوخة فيها , بعد ذلك لاحظ العالم Moths (1959) أن نفس المادة يمكن أن تكون مناطق جذب لانتقال العناصر المغذية إليها من الأنسجة المحيط الى الأوراق عند معاملتها مثل جذب الكربوهيدرات والأحماض الأمينية ومختلف أيونات العناصر الغذائية وبذلك تحتفظ الأوراق المعاملة بأخضرارها وبمحتواها من البروتين عن الأوراق الغير معاملة والتي تدخل في طور الشيخوخة أسرع منها. مما يثبت إن الكينيتين يؤخر حدوث الشيخوخة عن طريق قدرته على جذب وانتقال العناصر الغذائية .

[نور]

الجفـاف
مقاومة النبات للجفاف

التوازن المائي فى النباتات

مقاومة الجفاف
كفاءة استخدام النبات للماء

التقسية



مقدمة :
يقصد بالجفاف نقص ماء التربة الميسور الذي يؤدي إلى نقص كمية الماء الداخلي للنبات بدرجة تقلل من نموه . وبالرغم من أن ضرر الجفاف يسببه أساسا نقص ماء التربة ألا أن الضرر يزداد بالعوامل الجوية المختلفة مثل درجة الحرارة المرتفعة والرطوبة المنخفضة والرياح التى تزيد من سرعة النتح التي تعجل بدورها من حدوث نقص الماء الداخلي .

وهناك نوع آخر من الجفاف هو الجفاف الفسيولوجي Physiological Drought ينتج فيها نقص ماء النبات الناتج عن برودة التربة أو ارتفاع الضغط الاسموزي للمحلول او حدوث الغرق وقلة امتصاص الأوكسجين اللازم للتنفس والامتصاص فيقل بذلك امتصاص الماء رغم توفرة فى التربة حيث يعانى النبات الجفاف لعدم قدرته على امتصاصه.

وقد وضعت عدة تفسيرات لتحمل ومقاومة النبات للجفاف نورد منها الأتي :
1- سرعة فقد الماء في تلك الأنواع تكون منخفضة لقلة الماء المفقود بالنتح ولكن هذا الرأى انتقد حيث أن كثير من النباتات التي تتحمل الجفاف تنتح بسرعة إذا ما زودت بالماء وبذلك يبدو أن انخفاض سرعة فقد الماء في تلك الأنواع يعزي أساسا لنقص كمية الماء الموجودة أصلا والميسورة للنبات .
اتجه الرأي الى أن العامل الأساسي في مقاومة الجفاف هو مقدرة البروتوبلازم علي تحمل الجفاف وليس الصفات التركيبية التي تقلل من فقد الماء ويوجد اتجاه لقبول الراي بأن سبب مقاومة الجفاف يرجع لعدة عوامل منها تلك العوامل التي تؤجل جفاف البروتوبلازم بالإضافة إلى تلك العوامل التي تزيد من مقدرته علي تحمل الجفاف .
يحدث الجفاف في كل حالات المناخ فتسبب فترة قصيرة غير ممطرة في المناطق الرطبة اثر فترة طويلة في مناخ شبه جاف ولا يتسبب الجفاف عن قلة المطر فحسب فقد تسبب الحرارة المرتفعة جفاف المناخ بسبب حاجة النبات بدرجة كبيرة الى الماء لذلك تعمل الطرق الإحصائية المستعملة لكفاءة المطر فى انواع المناخ المختلفة كأساس لقياس جفاف الجو .
أنواع ودرجات المقاومة للجفاف
يمكن تقسيم انواع ودرجات المقاومة للجفاف الي ما ياتي :-
1- بعض النباتات لا تتحمل الجفاف وتتأثر بسرعة او تموت بمجرد نقص الماء وذلك لأنها سريعة الجفاف مثل نباتات الظل .
2- نباتات كالصبار وغيرها من النباتات العصارية تختزن كميات كبيرة من الماء وفى نفس الوقت يفقد منها الماء ببطء لصغر سطحها الى حجمها وسمك الكيوتين وقلة الثغور فتكون مقاومتها للجفاف عالية.
3- نباتات تتحمل الجفاف لان بروتوبلازم خلاياها يمكن تجفيفه بدون حدوث ضرر مستديم مثل الحزازيات وبعض النباتات البذرية .
4- نباتات ذات مقدرة معتدلة او محدودة لمقاومة الجفاف مصحوبة بميزات تركيبية تقلل من سرعة فقد الماء حيث تزيد الماء الممتص وبذلك تؤجل حدوث نقص حرج فى الماء الداخلي وتضم هذه المجموعة معظم المحاصيل .
أعلى الصفحة

التوازن المائي فى النباتات Water balance in plants :
من المعتقد أن النباتات البدائية قد نتجت فى البحار حيث لا يوجد نتح ولا ذبول ولا جفاف وحدثت الملائمات التى تيسر التوازن بين الفقد وامتصاص الماء فى اتجاهين :
أ ـ تكوين الأغطية غير المنفذة حيث يعيق السوبرين والكيوتين فقد الماء من سطح الورقة كما يمنع تبادل الغازات ولكن أمكن التغلب على هذه الصعوبة عن طريق الثغور والعديسات.
ب ـ توفر الجذور ذات القدرة الفائقة على سحب الماء .
- لا يجب أن ينظر لوظيفة الثغور على أنها تعمل على فقد الماء ولكن هذا الفقد أمر لابد منه عند نتحها لتسمح بتبادل الغازات 2 CO + 2O للنتح فائدة أخرى فهو يرفع معدل صعود المواد الغذائية المعدنية لأجزاء النبات ولكن إذا حدث النتح بدرجة أعلى اللازم كان آثره سيئا على النبات فتفقد الخلايا ضغطها لابتدائي وتتعطل الوظائف المعتادة للبروتوبلازم .
- قد تسبب زيادة النتح بدرجة كبيرة تجفيف البروتوبلازم لأقل من الحد الأدنى الذي يسمح ببقائه حيا ويتغير معدل النتح بتغير القوة التبخيرية للهواء التى يحددها نقص تشبع الهواء ودرجة تشبع انسجة الورقة بالماء التى تؤثر على فتح الثغر وقدرة غرويات البروتوبلازم على إعطاء الماء واستجابة الخلايا الحارسة للضوء الذي يعمل على فتح الثغور وزيادة نفاذية البروتوبلازم
- تعرف النسبة بين امتصاص الماء بواسطة الجذور وفقده من خلال المجموع الخضري ( بالتوازن المائي للنبات ) وتوجد مظاهر خارجية وأخرى داخلية للتوازن المائي بالنبات والمظاهر الخارجية هي كمية الماء المتاح للأعضاء الماصة والعوامل التى تساعد على زيادة النتح وينخفض المحتوى المائي لدرجة قد تصل الى 40% من الوزن الرطب فى بعض النباتات فى المناطق الجافة ويحدث عكس ذلك فى الليل فينعكس اتجاه توازن الماء لدرجة قد تصل به الى الإدماج .
- يظهر أن تركيب النباتات يتأثر بظروف التوازن المائي أثناء نموها اكثر من تأثيرها بأي عامل آخر للبيئة وتتميز النباتات النامية تحت ظروف غير ملائمة للتوازن المائي بالخصائص آلاتية :

مظاهر تركيبية
أ ـ اختزال حجم المجموع الخضري .
ب ـ زيادة حجم المجموع الجذري .
ج - صغر حجم خلايا الأوراق وصغر مساحة النصل وصغر حجم الثغور وزيادة عدد الشعيرات في وحدة المساحة .
د ـ سمك الأدمة وجدر الخلايا وزيادة كمية الليبيدات على الأسطح .
ﻫـ -تكون جيد للنسيج العمادى وضعف تكوين النسيج الإسفنجي .
و-صغر المسافات البينية.
ز-صغر نسيج الخشب وزيادة نسبة الأنسجة الملجننة.

مظاهر وظيفية
1- معدل سريع للنتح لوحدة المساحة رغم قلة النتح .
2- معدل سريع للبناء الضوئي بالنسبة لوحدة المساحة .
3- نسبة قليلة للنشا : السكر
4- ضغط أسمو زي مرتفع
5- لزوجة منخفضة البروتوبلازم
6- ارتفاع نفاذية البروتوبلازم
7- زيادة نسبة الماء الموجودة بوحدة الوزن الجافة للأنسجة
8- أزهار واثمار مبكر
تحسين التوازن المائي للنباتات المنزرعة
من الممكن تحسين التوازن المائي للنباتات المنزرعة بالطرق آلاتية
1-زيادة الماء بالري وتقليل معدل البخر بإضافة القش او الملش بالبولى اثيلين وعمل مصدات الرياح او تقليل مساحة الأوراق بالتقليم أو إضافة مادة دهنية شمعية لتقليل النتح.
2-زيادة مقاومة النباتات للجفاف بتربية سلالات مقاومة للجفاف وزيادة المدة الزمنية بين فترات الري لتكوين الجذور العميقة الباحثة عن الماء فينتج عن تلك المعاملات فى البروتوبلازم تزيد من مقاومته للجفاف.

أعلى الصفحة

مقاومة الجفاف Drought resistance :
من الأهمية بمكان دراسة مدي مقاومة الأنواع المختلفة بل والأصناف المختلفة من النباتات المنزرعة وخاصة عند الزراعة في المناطق الجافة او التي تتعرض من فترة إلى أخرى لظروف الجفاف حيث يتوقف علي مدي مقاومة الصنف المنزرع للجفاف مدي نجاح زراعته في هذه المناطق والتي يطلق عليها مناطق جافة Arid Zonesاو مناطق نصف جافة Semiarid Zones وإصطلاح مقاومة الجفاف يمكن أن تطلق للإشارة إلى المعاني المختلفة والتي يتعرض لها النبات لفترات من نقص الماء او إلى الإجهاد المائى Water Stress في البيئة المحيطة به.
بصفة أساسية فان النباتات المقاومة للجفاف هي النباتات التي تكون قادرة علي الحياة أي البقاء حية أما لان البروتوبلازم فيها قادرة علي احتمال انتزاع الماء منه Dehydration دون حدوث ضرر دائم له او لان له تركيب خاص او أن من صفاته الفسيولوجية تجنب او تحتمل ذلك المستوي المميت من نقص الماء او فقده Water Stress .
وقد أشار Parker . 1968 الى العوامل المختلفة التي تعمل علي مقاومة النبات للجفاف ومنها:-

أ- تحمل البروتوبلازم للتجفيف :-Desiccation Tolerance
كما هو الحال في الكثير من الطحالب والاشن وحتى بعض النباتات البذرية فان البروتوبلازم فيها يمكنه أن يظل حيا عند نزع الماء منه Dehydration ويمكن أن نلاحظ ذلك بسهولة في الكثير من الأعشاب والشجيرات التي تنمو في المناطق الجافة . ويلاحظ انه بالنسبة لهذه النباتات أن الصفات الخاصة بمقاومة النبات تحتل المكانة الأولى ، تعتبر اكثر أهمية من كمية المحصول . ومن أمثلة النباتات ويعتبر من احسن الأمثلة في هذا الشأن الزيتون . حيث يمكنه أن ينمو حيث يكون الجفاف علي اشده ولا تناسب البيئة أي نوع آخر من الأشجار . وقد وجد أن من صفاته أن أوراقه تقاوم نزع الماء منها بشدة ، كما أن أوراقه مغطاة بطبقة سميكة من الكبوتين وكذلك مغطاة بطبقة من الزغب كما انها جلدية وصغيرة . ويعتبر هذا النبات من اقدر النباتات علي المعيشة في ظروف الجفاف

ب- تجنب الجفاف او تأخير حدوثه :-
ولذلك أهمية اقل في تحمل الجفاف ، ويوجد ذلك في معظم النباتات ألMesophytes وقد يرجع ذلك إلى بعض الصفات المورفولوجية والفسيولوجية ، والتي ينتج عنها تجنب حدوث نقص الماء Water Stress وذلك يكون بطرق كثيرة منها
ﺠ-تعديل موسم النمو:-
وذلك كما في حالة الكثير من الحوليات التي تنمو وتزهر خلال اسابيع قليلة ، فبعد نزول الأمطار علي سطح التربة لا يلبث النبات أن ينمو ويكتمل نموه ويزهر ويكمل حياته قبل أن يحدث النقص الشديد في الماء Water Stress وبذلك أمكن للنبات أن يقاوم الجفاف ، ولكن عن طريق تجنب الفترة التي يحدث فيها الجفاف حيث أن فترة حياته قصيرة وينمو في خلال اسابيع محددة ،وكذلك لوحظ انه في بعض أعشاب البحر الأبيض انه يحدث بها سكون خلال موسم الجفاف Dry Seson وخلال ارتفاع درجات الحرارة (1968. McWillam ) .

د-المجموع الجذري المنتشر :-
المجموع الجذري المنتشر من اكثر العوامل المؤثرة في حماية النباتات ضد ضرر الجفاف . فالعمق والانتشار الواسع والتفريغ الكثير للجذور ويعمل علي وقاية النبات من الجفاف لان جذوره في هذه الحالة تكون قادرة علي امتصاص الماء من طبقات التربة ولذا يتجنب النبات ضرر الجفاف ، فمثلا يلاحظ أن النباتات ذات الجذور المتفرقة والمتنوعة والتي لا تمتد كثيرا مثل البطاطا والخس انها تعاني من نقص الماء اكثر من تلك النباتات ذات الجذور المتعمقة والكثيفة كالطماطم والتي تتمكن من امتصاص الماء اكثر من طبقات التربة المختلفة .

ﻫ-التحكم في معدل النتح:-
من الطرق التي يحتملها النبات لتأجيل حدوث نقص الماء في النبات Plant Water Stress حيث يتفاعل النبات مع الظروف المحيطة به لكي يعمل علي تقليل معدل النتح مثل نبات Larrea حيث يعمل التفاف أوراقه فيقلل ذلك من معدل النتح . كم ا أن الكثير من النباتات تتفاعل مع Water Stress عن طريق إغلاق ثغورها . ويبدو أن تلك المجموعة من النباتات انها اكثر تحملا . واكثر مقدرة علي المعيشة تحت ظروف الجفاف . واستجابة النباتات ألWater Stress في هذه الحالة وإغلاقها لثغورها يكون بمجرد بدء حدوث النقص المائي Water Stress كما أن وجود طبقة من الكيوتين علي الأوراق والتي ينتج عنها تحكم شديد فعال في معدل النتح وبذا يمكن للنبات مقاومة أو تجنب حدوث الجفاف ، وقد وصف Tal 1966 طفرة من الطماطم Wilty tomato والتي من الضعف أن تنمو حتى ظروف الجو المشبع بالرطوبة أو تحت ظروف المراقد الزجاجية وذلك لان ثغورها لا يمكن أن تغلق علي الإطلاق . وذلك يوضح أهمية إغلاق الثغور للتقليل من معدل فقد الماء في النبات . وقد وصف Waggones & Simmonds 1966 طفرة مشابهة من البطاطا .

أعلى الصفحة
كفاءة استخدام النبات للماء Efficiency of Water use
كفاءة استخدام الماء عبارة عن عدد الوحدات من الماء والتي تستخدم للحصول علي وحدة واحدة من الماء الجافة .
ولكفاءة استخدام النبات للماء أهمية قصوى وخاصة عندما يكون الإمداد بالماء Water Supply قليل .
وقد ذكر Sletyer 1964. أن كفاءة استخدام الماء تختلف من 200-500 للحصول علي اعلي محصول وقد يبلغ 2000 أو اكثر في المناطق الجافة ، وبصفة عامة فان المحصول العالي في المادة الجافة دليل علي كفاءة عالية في استخدام الماء وفي هذه الحالة فان إنتاج المادة الجافة يتم بسرعة اعلي من فقد النبات للماء .
لذلك فان كفاءة استخدام النباتات ذات الجذور المتعمقة مع وجود تغذية كافية وتحت ظروف مثالية تكون من 200-500 وحدة من الماء تستخدم لإنتاج وحدة واحدة من المادة الجافة . وزيادة كفاءة استخدام النبات للماء ترجع لكفاءة عملية البناء الضوئي والتي تتسمح بدخول كميات كبيرة من ك أ وخروج كميات كبيرة من بخار الماء خلال الثغور.
وفي نبات ألـ pimeappie نجد انه ينتج كميات كبيرة من المادة الجافة كل عام بينما يحدث أقل فقد في الماء حيث أن الثغور في ألـ pimeappie تكون مغلقة معظم اليوم ويعتبر هذا من الأمثلة علي كفاءة عالية في استخدام الماء لتكوين كميات كبيرة من المادة الجافة ؛وقد يرجع ذلك أيضا إلى قدرة هذا النبات علي تمثيل حمض crassuiacean وفي هذه الحالة يكون النبات قادر علي تخزين ك كمادة عضوية خلال الليل ثم يحوله إلى كربوهيدرات خلال النهار . فيلاحظ دائما انه لزيادة كفاءة استخدام الماء فأن النبات يعمل علي زيادة المادة الجافة وليس العمل علي النقص في استخدام الماء. وقد أشار 1966 , viets
انه من الجائز أن يزيد المحصول مع تكرار عمليات الري. ولكن المحصول لكل وحدة من الماء من الجائز أن تقل في النسب العالية من الري؛ وقد لوحظ أن التسميد يزيد من كفاءة استخدام النبات للماء.
أعلى الصفحة

التقسية :
يعتقد الكثير أن الزيادة الفجائية أو الارتفاع الفجائي والقاسي في ألWater Stress يرجع إليه اكثر ضرر عكس الزيادة التدريجية في ألWater Stress لفترة طويلة من الزمن .
والنباتات التي تتعرض لفترة أو اكثر من النقص المتوسط للماء Moderate Water Stress ويطلق عليها أن تقسية Hardened وهذه النباتات عادة يمكن أن تبقي حية تحت ظروف الجفاف دون حدوث ضرر عكس النباتات التي لم تتعرض للمعاملة السابقة. وقد ذكر البحاث أن التقسية Hardening تحدث تغيرات رئيسية في البروتوبلازم كزيادة في ألWater Binding Capacity أو الماء المرتبط بجانب زيادة لزوجته ونقص في النفاذية وقد ذكر ذلك Henckei 1964 . وقد قادت تلك الفكرة – التقسية – العلماء للمحاولة زيادة مقاومة النباتات للجفاف وذلك بمعاملة البذور قبل الزراعة . فيمكن تقع الجذور قبل الزراعة في الماء ثم تجفف هوائيا أو تنقع في محلول ملحي . وقد أشار May 1962 ان التغيرات التي تحدث في البروتوبلازم أمكن ملاحظتها في النباتات التي تعرضت للجفاف وان هذه التغيرات في الغالب ناتجة عن ألWater Stress . وقد وجد ان الزيادة في نسبة الجذور إلى الأفرخ ، وكذلك صغر حجم الأوراق وسمك طبقة الكيوتين من الصفات التي توجد في النباتات التي عرضت إلى Water Stress ولذلك أهميتها حيث ان النباتات التي تتعرض مرة Water Stress تحمل من الصفات التي تعمل علي زيادة جيدة في الإمداد المائي لأنسجة الورقة . كما تتميز بمعدل نتح اقل لكل واحدة من سطح الورقة حيث ان الثغور تغلق عند حدوث ألWater Stress ولذا ظن هذه النباتات تكون قادرة علي التحكم في فقد الماء عن تلك النباتات التي لم تتعرض لwater Stress . وكمثال لتوضيح ذلك نبات فول الصويا فانه بعد تعرضه لwater Stress يكون سطح الأوراق به نسبة اعلي من الدهون ولذلك فان معدل النتح يكون اقل وبذلك تكون هذه النباتات اكثر قدرة علي مقاومة الجفاف Ciarck & Levitt ، 1956 .
وقد ذكر Kelly et al ان نباتات ألGuagule والتي عرفت بالHigh Water Stress يمكنها ان تسترد قوة نموها بسرعة ويمكن ان تنمو احسن من تلك النباتات التي لم تتعرض لwater Stress والتي أعطيت كميات وفيرة من المياه . وقد قدر 1967، Orchard ان أوراق نبات ألIcale-Brassila Olerace Var. Fruticosa والتي تتفتح خلال فترة الجفاف يمكن ان تبقي حية وتتحمل اكثر ظروف الجفاف اكثر من تلك التي تفتحت بينما النبات يروي بصفة دائمة . وبالرغم من ان ألWater Stress يقلل من النمو فانه لوحظ ان النباتات التي تتعرض لmoderate Water stress في بعض الأحيان يكون نموها اكثر وبسرعة وخاصة عند إعادة ريها فأنها تنمو اكثر من تلك النباتات التي لم تتعرض ل Water Stress وربما يحدث تجمع للكربوهيدرات و المركبات النيتروجينية في ألStressed Plov فتكون بعد ذلك في متناول النبات وتعمل علي تنشيط نموه عند توفر الماء .

[نور]

النمو الثمري

عقد الثمار
العقد البكري
العقد والتوازن الهرمونى الداخلي
نسبة الثمار
نمو الثمار
اختلاف التركيب الكيميائي للثمار
صلابة الثمرة
صبغات الثمار (التلوين )
المركبات الفينولية
محتوى الثمرة من الغذاء
النضج الفسيولوجي للثمار
التطور الثمرى نحو النضج
تبادل الحمل
خف الثمار

عقد الثمار
هي عملية تحول الزهرة إلى ثمرة فبعد التلقيح و الإخصاب تبدأ مرحلة جديدة هي مرحلة تكون الثمار وبداخلها البذرة أو البذور فى بداية تلك المرحلة يحدث ذبول للبتلات وتساقطها ثم تساقط الأقلام بما تحملها من مياسم أصابها الجفاف بعد أن أدت دورها .
يتم التحول من حالة الزهرة إلى الثمرة فيما يسمى بالعقد من عدة ساعات كما فى أزهار المانجو إلى عدة أيام كما فى أزهار الطماطم وتحتاج الثمار لتكوينها إلى انقسام خلايا جدار المبيض وهذا يحتاج منشط هرموني تحصل عليه جدر المبيض الثلاثة والمعروفة بالجدار الخارجي Exocarp ، و الأوسط Mesocarp والداخلي Endocarp أما من حبوب اللقاح فهى مصدر غنى بالاكسين أو ببادئ تكوين الاكسين Auxin precursor وهو الحمض الأميني التربتوفان والذي يتحول الى اندول حمض الخليك وهو الفيتواكسين الضروري لتنشيط انقسام الخلايا ولا يلعب الأكسين وحدة هذا الدور بل يشترك معه كل من الجبرلين السيتوكينين .
ثم يأتي دور البذرة فعند تكوينها من الزيجوت بعد إتمام عملية الإخصاب ونظرا لتوفر الأحماض الأمينية و الأحماض العضوية و السكريات الواردة من الورقة للثمرة العاقدة فإنه يتم تكوين المزيد من هرمونات النمو مثل ألاوكسن و الجبرلين والسيتوكين اللازم لانقسام تمييز وتخليق خلايا الجنين وعليه يصبح البذرة مصدر لتلك الهرمونات التي يحدث لها تسرب Release إلى جدار المبيض من يساعد على إتمام عملية انقسام واستطالة خلاياها ومن ثم تطور الثمرة حتى وصولها إلى مرحلة اكتمال النمو وقد وجد انه كلما زاد عدد البذور زاد حجم الثمرة النهائي حيث ان هناك علاقة بين توزيع البذور وشكل الثمار فى بعض الأنواع .
أعلى الصفحة

العقد البكري

يقصد به عقد الثمار بدون إخصاب المبيض وتكوين ثمار بدون بذور يرجع فى الغالب إلى عيب فى الكيس الجنيني فيعرف بالعقد البكري Parthenocarpy تميزا له عن Stemospermocarpy حيث يتم التلقيح والإخصاب ولكن الجنين يضمر ويموت مع استمرار جدر المبيض فى النمو لتكوين الثمرة , وتنتشر تلك الظاهرة فى عدة سلالات نباتية خاصة تلك التي تتميز بوجود عدة بويضات لكل ثمرة مثل الموز والتين والأناناس وهناك عدة حالات للعقد البكري :

Øتكوين الثمار بدون تلقيح الأزهار وبدون إخصاب ويسمى بالعقد البكري الخضري مثل الطماطم والبرتقال أبو سرة والموز والأناناس .
Øتكوين الثمار بتشجيع من التلقيح دون وصول أنبوبة اللقاح للمبيض مثل البطيخ ويسمى العقد البكري التنشيطي وقد يحدث فيه التنشيط من زيارة الحشرات للزهرة أو من تجريح الأزهار أو حتى بتأثير ذرات الغبار ويمكن تشجيع ذلك النوع من العقد باستخدام التالي .
Øالتحكم فى الظروف البيئة مثل تعريض النباتات لدرجات حرارة منخفضة مع شدة إضاءة علية فتكون نسبة التلقيح منخفضة تحت تلك الظروف كما فى الطماطم أو تشجيع اختفاء الجنين بتعريض الثمار للصقيع أو الحرارة المنخفضة كما فى التفاح و الكمثرى .
Øتشجيع العقد البكري باستخدام منظمات النمو رشاً على النباتات بالاكسين كما فى الطماطم و بالجبرلين كما فى العنب .
وفى حالات العقد البكري تتميز مبايض الأزهار و الثمار فيما بعد بارتفاع المستوى الهرموني عن مثيلاتها البذرية العادية فيدفعها هذا المستوى الهرموني المرتفع للاستمرار فى النمو وعدم التساقط أما فى الأنواع البذرية فتسقط ثمارها إذا فشل التلقيح و الإخصاب أو عند ضمور إجنتها بالثمار العاقدة ومعادلة تلك الأزهار بالهرمونات من الخارج Exogenous قد يعوض غياب الجنين مما يسمح المبيض الثمرة من الاستمرار فى النمو .
أعلى الصفحة
العقد والتوازن الهرمونى الداخلي :

الاكسين والعقد :يبدأ الإفراز الهرموني فى الثمرة مع أول خطوة نحو تكوين الثمرة أي عند انتقال حبة اللقاح إلى ميسم الزهرة حيث تنمو أنبوبة اللقاح متوغلة بأنسجة القلم , تحتوى حبة اللقاح على فيتوهرمونات الاكسن و الجبرلين التي تنشط وتصبح فعالة عند إنبات اللقاح بل الأكثر من هذا أن نمو أنبوبة اللقاح فى أنسجة القلم ينشط بناء الجديد من الاكسين بأنسجة المبيض ويرتفع المستوى الاوكسينى بصورة ملحوظة بالأنسجة المحيطة بقمة أنبوبة اللقاح النامية .

يحدث الإخصاب وينقسم الاندوسبرم سريعا وينمو الجنين فيرتفع المستوى الاوكسينى لزيادة الناتج منه فى نسيج الاندوسبرم و الجنين حيث إنها أنسجة مرستيمية ويرتبط محتوى الثمرة من الاكسين بعد العقد بنموه وتطوره البذور فى الثمار البذرية ارتباطا وثيقا بل يتوقف مدى استمرار الثمرة فى النمو والتطور وبالتالي زيادة حجمها فى دوره نموها الأول بعد العقد على المستوى الاوكسينى بها ويعنى انخفاض هذا المستوى تساقط الثمرة البذرية أو حتى تساقط الزهرة قبل ذلك التي فشلت فى العقد .
يؤجل ألاكسين من تساقط الأزهار بذا تطول الفترة بين وقت استعداد الزهرة للتلقيح وبين وقت تساقطها وبذا تزيد فرصة واحتمال حدوث الإخصاب والعقد الطبيعي بدرجة احسن فقد أدت المعاملة بالا وكسين "عجينه اللانولين 1 % من تحسين عقد البطيخ .
وبالرغم من انه أمكن الحصول على ثمار بالعقد البكري بعد معاملة مبيض الأزهار لأنواع كثيرة بالا كسين إلا أن ذلك لا يمكن تعميمه فمن الثابت انه لم يمكن الحصول على ثمار بكريه فى اكثر من 80 % من الأنواع البذرية فلا بد من توفر الاستعداد الطبيعي الموروث لتكوين ثمار بكريه العقد أي أن فرصة حدوث العقد البكري تزداد فى الأنواع التي تعقد بعض أصناف بكرياً طبيعيا خاصة إذا عوملت بمنظمات النمو الهرمونية .
ولا ينفرد الأكسين بالدور الرئيسي فى دفع الثمرة للنمو و التطور بل يشرك معه هرمونات أخرى مثل الجبرلين .
وقد وجد أن مستوى الأكسين فى الثمار البذرية يكون اكثر ارتفاعا فى طور الأزهار ولعدة أيام بعد حدوث العقد مباشرة عن نظيره بالثمار البذرية لنفس النوع النباتي , وقد ارتفعت نسبة الثمار المتساقطة بعد العقد بيوم أو بيومين فى الثمار البذرية كنتيجة لانخفاض الأكسين بها فى هذا الوقت بغض النظر عن سبب انخفاضه .
ولنمو البذرة أثره الكبير فى نمو الثمرة وزيادة حجمها حيث تمد البذرة الثمرة بالاكسين القابل للانتشار Diffusible auxin ومثال على ذلك ثمرة الشيلك المتجمعة فان حجمها يتوقف على الثميرات الاكينية Achenes و التي تمد نسيج التخت اللحمي بالاكسين فتنمو وينمو معه الثمرة , وغياب أحدى الثميرات الاكينية يمنع الإمداد الاكسينى لنسيج التخت وبالتالي يمنع نمو الأنسجة بهذا الجزء وتبدو الثمرة غير منتظمة الشكل . أمكن الاستعاضة عن الثميرة بوضع عجينه اللانولين المحتوية على 2 Naphthoxyacetic acid بتركيز 100 جزء فى المليون فتنمو الثمرة كما لو كانت كل الثميرات موجودة .
ولعدد من البذور فى الثمرة دور كبير فى زيادة مستوى الأكسين بها ومن ثم يرتبط حجم الثمرة بعدد البذور بها فقد وجد أن محتوى الثمار الكبيرة كان خمس أضعاف ما بالثمار الصغيرة و التي سقطت فى مرحلة التساقط الثمري الأول وقد انخفض المستوى الاكسينى بالثمار التي عقدت دون تلقيح عنه فى الثمار التي عقدت بعد تلقحها و إخصابها ثم سقطت فى التساقط الأول وفسر ذلك على أساس ا ن كميات الأكسين المطلقة بالثمرة ليست هي المتحكمة فى التساقط من عدمه ولكن يحدده المستوى الاكسينى بالثمرة وعلاقته بالمستوى الاكسينى بالثمار المتاخمة لها على العنقود بمعنى انه عندما تنتج بعض الثمار من أزهار ملقحة و البعض من أزهار فشل تلقيحها فان الفرق الكبير بين المستوى الاوكسينى إي التدرج الاوكسينى يسبب التساقط السريع للثمار ذات المحتوى الاوكسينى ألاقل وقد لوحظ أن تدهور الجنين فى الخوخ والكريز يؤثر على حجم الثمار وموعد النضج وقد يسبب موته أو ضموره لتساقط الثمرة فى حين يؤدى ضمور الجنين فى آخر مراحل النمو البيريكارب قد يزيد من نمو الثمرة أن لم يكن له تأثير .

مصدر الأكسين بالثمرة :يختلف نوع النسيج المانح للاكسين بالبذرة " نيوسيلة ، اندوسبيرم جنين ،قصره) تبعا للنوع النباتي وعمر البذرة ففي العنب الكونكورد الأمريكي ارتبط نمو النيوسيلة انقسام وتضخم الخلايا لمدة أسبوع بعد الأزهار بنشاطها فى تكوين معظم الأكسين بالبذرة ثم يظهر الاندوسبيرم الخلوي فى اليوم التالي بعد العقد وبذلك يبدأ مصدر آخر للاكسين بالبذرة حتى حين يقل تدريجيا المصدر النيوسيلى ويزيد فى المقابل المصدر الاندوسبيرم ثم يبدأ الجنين فى الانقسام بعد 14 يوم من العقد ثم ينمو ببطيء حتى يصل أقصى نموه له بعد 25 يوم من العقد وذلك يشارك متأخراً فى إنتاج الأكسين أما الأغلفة البذرية فلها أيضاً دور بجانب الاندوسبيرم لكن هناك اعتقاد يرى أن الاندوسبيرم هو مركز إنتاج الاكسين ويصل الإنتاج لأقصاه عند تحول Free nuclear الى Cellular endosperm .

مما سبق يتضح أهمية الفيتو هرمونات فى عقد الثمار من عدمه وحاول كثير من الرش بمنظمات النمو لإسراع إنبات حبة اللقاح و إسراع استطالة أنبوبة وبالفعل نشط IAA, IBA ,NAA و الجبرلين و السيتوكينين من نمو حبة اللقاح و بالتالي زيادة العقد وكانت التركيزات المستعملة فى حدود ضيقة للغاية من 1-50 جزء فى المليون بينما تمنع التركيزات العالية من إنبات حبة اللقاح ويستفاد من ذلك فى برامج التربية للحصول على هجن اكثر منه بغرض تحسين العقد .
الجبرلين و العقد :تمد البذرة الثمرة أيضاً بالجبرلين اللازم لنمو أنسجة الثمرة , أن احتواء جدر المبيض على الفيتو هرمونات يساعدها فى القيام بدور المستقبل فى العلاقة Sink/Source Relation والتى تؤدى الى جذب المواد الغذائية المتكونة فى الأوراق لتخزن فى خلايا الثمرة المتكونة , وتستجيب نباتات العائلة القرعية لمعاملات الاكسين والجبرلين لأحداث العقد البكري وتتميز التركيزات المستعملة باتساع مداها إذا يقع التأثير فى حدود 10 – 200 جزء فى المليون فى دفع الأزهار المعاملة للعقد البكري . وتدل النتائج أن خلط اكثر من جبرلين يعطى تأثير اكبر فى إحداث العقد البكري فى الثمار الفرعية .
وتختلف الأصناف فى استجابتها إذ بينما لا يحدث أي تحسن فى عقد التفاح صنف Golden delicious بعد المعادلة بتسعة جبريلينات نجد أن العقد زاد 40- 80 % بعد المعاملة ب 100 – 800 ppm فى الصنف Lombartacol villa , وقد أمكن الحصول على عقد بكرى للكريز لا تختلف عن الثمار العادية بعد المعاملة بمخلوط من 2,4-D – 2,4,5-T –NAA– GA3 بتركيز 20 فى المليون .
وللتوقيت الصحيح للمعاملة أثره الكبير على نجاح العقد البكري من عدمه وكلما بكر فى الاستعمال كلما زاد عدد الأزهار التي تعقد بكرياً مما يجب معه إجراء خف عناقيد العنب مثلا أو الحبات كما انه تأخير المعاملة لا يتحقق معه الزيادة المرغوبة فى حجم الحبة لذا فاحسن وقت للمعادلة يكون بعد تساقط الأزهار التى فشلت فى العقد مباشرة .
تبدى الأصناف البذرية أو غالبيتها عد استجابة للمعاملة با GA3 بل قد يسبب ضررا مثل انفصال الحبات وقلة المحصول وقلة نمو الأفرع الحضرية فى العام التالي للمعاملة كنتيجة لتأثيره فى تأخير نضج الخشب سنه المعادلة بل قل الأزهار فى العام التالي .

السيتوكينين و العقد :لوحظ وجود السيتوكينين فى ثمار الموز البكرية بينما احتوت الثمار البكرية على القليل من السيتوكينين أو حتى غيابه كليا وقد أعطت المعاملة بمخلوط من BA + GA3 زيادة العقد البكري فى الموز .

معيقات النمو والعقد :أدت المعاملة بCCC على العنب البذري 1-3 أسابيع قبل الأزهار بتركيز 10 – 100 جزء فى المليون الى زيادة عدد الثمار العاقدة بحوالي 20 % و ارتبطت الزيادة فى عدد الحبات العاقدة بالزيادة فى تركيز السيكوسيل المستعمل .

أعلى الصفحة

نسبة الثمار

تعتبر نسبة العقد أي عدد الأزهار العاقدة إلى العدد الكلى للأزهار أحد العوامل المحددة لمحصول أي نبات تجارى وهناك عدة عوامل تحدد نسبة العقد وهى :-
Øعدم كفاية التلقيح حيث تؤثر قلة الإضاءة ودرجات الحرارة المنخفضة على تركيب الأزهار مما يقلل من كفاءة عملية التلقيح الذاتي فيه ، كما تؤثر الظروف الجوية على طول الفترة التي تكون فيها المياسم مستعدة للتلقيح فانخفاض الرطوبة النسبية وزيادة إشعاع الشمس وسرعة الرياح تسبب سرعة جفاف المياسم وبالتالي تقل المدة التي يكون فيها مستعد لاستقبال حبوب اللقاح وتهيئة البيئة الملائمة لإنبات حبوب اللقاح عليها كما يزيد أو يقل عقم حبوب اللقاح تحت ظروف بيئية معينة من كفاءة التلقيح .
Øتنافس الثمار الصغيرة على الغذاء الممنوح من الأوراق والذي ينتقل للثمار يسبب قلة العقد حيث تسقط الثمار العاقدة الصغيرة والتي لم تحصل على احتياجاتها الغذائية واللازمة للاستمرار حياتها وقد وجد أن التحليق يمنع انتقال المواد الغذائية خارج الفروع وبالتالي يزيد عدد الثمار العاقدة على الفرع وتسبب قلة كمية الماء المتوفر للنبات أيضاً على انخفاض نسبة العقد وذلك إذا وصل النبات إلى حد الاستنزاف المائي فارتخت جدر خلاياه وتوقف عن الانقسام فقد يؤدى ذلك إلى التضحية ببعض الثمار الصغيرة العاقدة للمحافظة على الاتزان المائي , وقد يتم تساقط الأزهار والثمار الصغيرة العاقدة نتيجة عدم الاتزان الهرموني نتيجة عدم وفرة الهرمونات اللازم لإتمام العمليات الفسيولوجية المختصة بالتطور الثمري والنضج وهذا التوازن الهرموني الضروري للثمار يتأثر بالظروف الجوية من حرارة ورطوبة نسبية ورياح وغيرها ويمكن استخدام الهرمونات رشا لرفع نسبة العقد كاستخدام نفثالين حمض الخليك NAA و مركبات الفينوكس مثل 2,4 - D .
أعلى الصفحة
نمو الثمار
تختلف فترة انقسام الخلايا أثناء نمو الثمار بعد العقد Anthesis من نبات لأخر فبينما تكون 4-8 أيام فى الكوسة ، تكون 4-9 أسابيع فى البرتقال ويستمر انقسام الخلايا حتى اكتمال النمو وتنمو معظم أنواع الثمار حسب منحنى النمو المعروف على شكل S ويسمى Sigmoid curve مثل البرتقال ،البلح ،الطماطم ،البسلة ،القرعيات بينما يتبع عدد أخر من الثمار منحنى نمو ذو دورتين Double sigmoid curve مثل المشمش والخوخ والبرقوق و الزيتون والتين والعنب حيث تتميز الثمار بوجود فترتين للنمو السريع بينهما فترة للنمو البطيء تكون الأولى مرحلة نمو سريع للمبيض ومحتوياته ما عدا الاندوكارب ونمو سريع للاندوسبرم والجنين . ثم يعقبها مرحلة نمو سريع ثانية للطبقة الوسطية للثمرة (الميزوكارب) نتيجة كبر حجم الخلايا وليس لزيادة إعدادها حتى اكتمال النمو .
تنتقل المواد الغذائية أثناء نمو الثمار من الأوراق القريبة القادرة على التمثيل الغذائي إلى الثمار. لذلك نجد أن نمو الثمار يصاحبه زيادة حجم ووزن .إلا أن فى بعض الحالات مثل ما هو موجود فى التفاح نجد أن زيادة الحجم تفوق الوزن ب 25 % وذلك نتيجة تكون فراغات هوائية بين خلايا الثمار . أما فى العنب فيحدث العكس حيث يزيد الوزن عن الحجم نتيجة تراكم المواد الصلبة الذائبة فى الثمار .
اكتمال نمو ونضج الثمار :اكتمال النمو هو وصول الثمرة لعمر فسيولوجي هو نهاية منحنى النمو الثمرى فتصل الثمرة إلى الحجم النهائي وإذا قطفت الثمرة عند تلك المرحلة تستطيع بعيدا عن الأم من الاستمرار فى مراحل التطور لتصل إلى النضج دون نقص فى صفاتها الثمرية من حيث الجودة والطعم وعند ذلك نجد أن الثمرة استعدت للتحول للنضج بمعنى أن كل المواد الداخلة فى تفاعلات النضج قد جهزت و الأنزيمات التي سوف تقوم بالعمل قد أنتجت وسوف يتم البدء فى العمل .
مرحلة النضج هي مرحلة يتم فيها حدوث تغيرات فى اللون والصلابة والطعم والرائحة لتصبح الثمرة صالحة للاستهلاك وصالحة للقطف ، ولكن هناك إستثناءات حيث أن بعض الثمار لا تنضج إلا بعد قطفها كالزبدية , ويسرع القطف من البعض الآخر من الثمار مثل التفاح والموز والباباط . ويجب الأخذ فى الاعتبار أن القطف قبل وصول الثمرة إلى مرحلة اكتمال النمو يمنعها من الوصول للنضج بكفاءة فتقل بذلك جودتها وصلاحيتها للأكل .
تلي مرحلة النضج دخول الثمرة فى مرحلة الشيخوخة وبداية حياتها الفسيولوجية , يصاحب النضج تغيرات منها فقد الصلابة بتحلل المادة اللاصقة بين الخلايا (بكتات الكالسيوم ) وهى الميدلاميلا ، كما يحدث تحول المواد النشوية إلى سكرية ، وفقد المواد التانينية والفينولية ، وتكوين صبغات اللون وتكوين الغازات المتطايرة المسئولة عن الرائحة والنكهة والتغير فى معدل التنفس وبالتالي التغير فى محتوى الثمرة من الأحماض فتعدل النسبة بين السكريات إلى الأحماض فيتحدد الطعم المميز للثمرة
أعلى الصفحة
اختلاف التركيب الكيميائي للثمار باختلاف نوع الثمار وأصناف النباتات
رغم أنها تسقى بماء واحد تحتوى الثمار على مواد كيميائية عديدة كالماء والكربوهيدرات والفيتامينات......الخ وتستمد الثمار مكوناتها الكمياوية نتيجة لانتقال المركبات الكيميائية من مواد كربوهيدراتية وبروتينيات ودهون وعناصر وفيتامينات وغيرها من المجموع الخضري خلال الأوعية اللحائية إلى الثمار وبذلك فالثمار تعتبر أعضاء تخزين ، كما يحدث فيها تحول المركبات الكيميائية البسيطة إلى مركبات اكثر تعقيدا .
تنتقل المحاليل الغذائية المتكونة فى الأوراق إلى الثمار وتندفع بخاصية الاندفاع بالضغط فعند تكوين السكريات فى الوراق يزداد ضغطها الاسموزى فتمتص الماء وتنتفخ وتزداد الضغط الناتج عن الانتفاخ (ضغط الانتفاخ ) عن الخلايا المجاورة فيندفع المحلول إلى الخلايا المجاورة فيندفع المحلول إلى الخلايا المجاورة خلال البلازمودزما ثم إلى الأنابيب الغربالية وينساب ليصل فى النهاية إلى خلايا الثمار ، وفى الثمار تستهلك والكربوهيدرات فى التنفس لإنتاج الطاقة أو تتحول والكربوهيدرات البسيطة والمسببة للضغط الاسموزى إلى نشا ( والمسبب للضغوط الاسموزية المنخفضة ) وبذلك يظل ضغط الانتفاخ فى خلايا الثمار منخفضة مما يسبب اندفاع و انتقال المزيد من والكربوهيدرات الذاتية من الورقة إلى الثمرة .
وبالرغم من أن الأنواع المختلفة لثمار الحاصلات البستانية تتشابه فى محتوياتها الكمياوية من الناحية الوصفية إلا إنها تختلف اختلافا كبيرا فى الكميات ويرجع الاختلاف بين أنواع الثمار فى تركيبها الكمياوي فان الثمار داخل النوع الواحد تختلف فى الكميات الموجودة بها من المركبات الكيميائية ويرجع ذلك لعوامل وراثية وعوامل بيئية مختلفة .
ترتبط صفات الجودة من حيث الطعم من كمية النشا و السكر ونسبتها الى الأحماض وكمية المواد البكتينية الذائبة بالصلابة ونوع بكمية الصبغات النباتية باللون وكمية الفينولات والتانينات بالطعم القابض وكمية الأحماض العضوية بدرجة الحموضة وهكذا وترتبط هذه التغيرات الكيماوية مع التنفس .
تعتبر الكربوهيدرات من أهم المكونات الكيماوية للثمار وتشمل السكريات الأحادية الثلاثية والرباعية والخماسية والسداسية كما تحتوى السكريات الثنائية والثلاثية ، ومشتقات السكريات ، الاسترات ، الجليكوزيدات و السكريات العديدة مثل النشا والسيليلوز و الانيولين تتراوح نسبة والكربوهيدرات فى ثمار الجوافة 7 % ، الموز 23% والمانجو 18 % والخوخ 16 % والعنب 37 % واهم السكريات هي السكروز والجلوكوز و الفركتوز , يحتوى الخرشوف على الانيولين كمادة كربوهيدراتية بدلا من النشا أما الثوم فيحتوى على نسبة عالية من الدكسترين .
يوجد النشا فى صورتيه , الاميلوز ويوجد فى الثمار بنسبة 20-25 % بينما تصل نسبة الاميلوبكتين إلى 75-80 % وتختلف شكل حبيبات النشا من نوع من الثمار للآخر , يوجد فى الثمار نوعين من أنزيم الاميليز المحلل للنشا آلافا اميليز ويعمل على تكسير الروابط الجليكوزيدية الوسيطية ويحول النشا الى دكسترين ، أما البيتا اميليز فيعمل على تكسير الروابط الجليكوزيدية الطرفية لتحويل النشا و الدكسترين إلى مالتوز كما يوجد فى الثمار أنزيم المالتيز الذي يحول المالتوز الى جلوكوز ، كما قد يتحول النشا الى جلوكوز بفعل أنزيم Starch phosphorylase فى وجود حمض الفوسفوريك الغير عضوي وينشط هذا التفاعل على درجات الحرارة المنخفضة .
توجد بالثمار عدد كبير من الأحماض العضوية بكميات متفاوتة خاصة أحماض دورة كربس فى تفاعلات التنفس مثل حمض الستريك فى الموالح والماليك فى التفاحيات والطرطريك فى العنب .

الحمض
الثمرة
الحمض
الثمرة
الفورميك التفاحيات الجليوكسيليك البطاطس الجليكوليكالعنب – الطماطم اللكتيك الجزر السكسينيك العنب-الموز-التفاح المالونيك البقولياتالطرطريك العنب-الأناناس البيروفيك كل الثمار الماليك التفاح-الخوخ الاوكسالواستيك كل الثمار الكوينيكالتفاح-الخوخ الفيوماريك كل الثمار الكلوروجينيكالتفاح الالفاكيتوجلوتاريك كل الثمار الستريك الموالح- الجوافة-المانجو الاكساليك الموز الطماطم –الخضر الورقية

أعلى الصفحة
المواد البكتينية وصلابة الثمار :
تلعب دورا هاما فى صلابة الثمار حيث أن الصحفية الوسطية middle lamella تتكون فقط من مواد بكتينية ، أما الجدار الأولى فيحتوى على المواد البكتينية بالإضافة إلى السليولوز وهيمسليولوز و البروتينات والليبيدات ، يلي الجدار الأولى الجدار الثانوي لخلايا الثمار فيحوى القليل من المواد البكتينية ويكون المكون الأساسي هو السليولوز. وعند نضج الثمار يحدث التغيرات فى الصفيحة الوسطى والجدار الأولى بينما لا يحدث أي تغيير فى الجدار الثانوي وما يحدث فى الصحيفة الوسطى والجدار الأولى ما هو إلا تحلل بكتات الكالسيوم الغروية اللاحمة بين الخلايا إلى مركبات تذوب فى الماء فينتهي دورها اللاحم وتلين على أثره تلك الثمار فتصبح سهلة نزع القشرة عن الثمرة أو الأكل المباشر .
تتكون المواد البكتينية فى الصفيحة الوسطى والجدار الثانوي من وحدات متكررة من حمض الجلاكتورونيك مرتبطة بروابط جلوكوزيدية ومجموعات ميثانول وتشمل على كل من:
Øحمض البكتيك الذي يتكون من أربع وحدات حمض الجلاكتورونيك بالإضافة إلى سكر خماسي هو الارابينوز وأخر سداسي هو الجالاكتوز وهو يماثل سابقة بالإضافة إلى اتحاد الميثيل بدلا من ذرة أيدروجين على مجموعة الكربوكسيل ليكون مثيل استر
Øالبكتينات او البكتين يتكون من 25 وحدة حمض بكتيك و البكتينات وهى الصورة المعقدة وهى عبارة البكتينات المرتبطة بالكالسيوم أو السكريات أو بروابط ايدروجينية لتكون مركب ذو وزن جزئي مرتفع ويؤدى إلى صلابة الثمار وتختلف نسبة المواد البكتينية تبعا لنوع الثمار فهي تمثل 35% من وزن قشرة الليمون ، 17 % من وزن قشرة التفاح ، 3 % من وزن قشرة الطماطم, ويوجد تناسب بين الميثلة فى البكتين وصلابة الثمار فكلما نقصت الاسترة نقصت الصلابة .
ويلعب الكالسيوم الدور الأساسي فى تحديد مدى صلابة الثمار حيث أن اتحاده مع البكتين و الأحماض البكتينية يسبب الصلابة وعند تحرره بواسطة أنزيم البكتينيز تفقد الثمرة صلابتها , ولا يلعب أنزيم البكتين الدور الوحيد فى لين الثمار بل يشاركه عدة أنزيمات أخرى مثل البروتوبكتينيز الذي يحلل البروتوبكتين إلي حمض بكتينيك . وأنزيم البكتين ميثيل استريز الذي يكسر رابطة الميثيل استر فى حمض البكتينيك و البروتوبكتين كما يشارك إنزيم البولي جلاكتورينز فى تكسير الروابط الجليوكوزيدية (1-4 ) بين حمض الجلاكتوزنيك مما يعمل على تقصير السلسلة وقد وجد أن نشاط تلك الأنزيمات سابقة الذكر يزيد مع تقدم الثمار فى النضج ويعتقد الكثير من الباحثين أن كميه الأنزيمات فى الثمار لا تتغير أثناء مرحلة التطور الثمري إنما تكون فعالة فى مرحلة النمو لوجود مواد مانعة لنشاط الأنزيمات والتي تقل مع تقدم الثمرة فيظهر نشاط تلك الأنزيمات كما وجد آن نشاط تلك الأنزيمات يتأثر بما تتعرض له من ظروف تشجع على نشاط تلك الأنزيمات مثل ارتفاع درجة الحرارة والمعاملة بغاز الأيثلين
أعلى الصفحة
صبغات الثمار (التلوين )
هي مجموعة مركبات مسئولة عن الألوان فى الثمار وتنقسم إلى :

Øصبغات غير قابلة للذوبان فى الماء وتذوب فى الليبيدات

Øالكلوروفيلات وتشمل كلوروفيل أ ، ب وهى المسئولة عن اللون الأخضر
Øالكاروتينات وتشمل صبغات مسئولة عن اللون الأصفر والبرتقالي مثل الالفا كاروتين
Ø والجاما كاروتين والزنثوفيلات وكذلك صبغة الليكوبين الحمراء
Ø صبغات قالبة للذوبان فى الماء
Øالفلافونول ولونها اصفر أو اصفر مبيض
Øالفلافونات ولونها اصفر أو كريمي فاتح
Øالانثيوسيانينات ويسبب الألوان من الأحمر إلى الأزرق وإذا اتحدت هذه الصبغات مع
Øالمركبات الفيينولية فى الثمار تظهر الألوان البنية
أما الفلافونينات وهى الأصباغ التي تذوب فى الماء وهى عبارة عن جلوكوزيدات من نوع خاص توجد فى العصير الخلوي وتتكون من السكريات عن طريق حمض الشيكيميك والذي ينتج عنه حمض التيروزين والفينيل الانين ثم يتكون منهما أحماض السيناميك ثم الشالكونز الذي يتكون منه الانيوسيانينات والفلافونات وتمتاز الفلافونات عن الانثيوسيانين باحتوائها على الأوكسجين وعند تحللها تنتج السكر واجليكون وتوجد فى البصل و القرنبيط و الكرنب
Øالانثوسيانينات اى الفلافونينات المؤكسدة ومن أهمها :
_ سيانيدين – 3 جلاكتوزيد وتوجد فى الخوخ و التفاح والبرقوق
_ دلفينيدن 3-جلوكوزيد وتوجد فى الرمان و العنب
_ سياندين 3- مانوزيد وتوجد فى التين
_ بلارجونيدين 3- جلاكتوزين
ومن هنا يتضح أن اللون الأحمر فى التفاح و الخوخ والنكتارين و المشمش و البرقوق والعنب و الرومان و الشليك ويرجع إلى الانثيوسيانيات .
تتكون الكلوروفيلات فى الثمار من اتحاد حمض الجليسن مع حمض السكسينيل المحمول على المساعد الأنزيمي A (Succinyl CO A) لتكوين مركب البروتوبرفرين Protoprophyrin الذي تتحد أربع جزيئات منه مع المغنيسيوم ليكون حمض الكلوروفيلين فتتحد مع تربين يعرف بكحول الريبتول ليكون جزيء الكلوروفيل , يأخذ الكلوروفيل فى التأكسد و الاضمحلال كلما تقدمت الثمار فى النضج ومع اختفاء الكلوروفيل تبدأ الصبغات الأخرى فى الظهور ويفقد الكلوروفيل فيتحول الى مركب Pheophytin والذي يتحول إلى مركب Chlorins وهى مواد عديمة اللون
أما الكاروتينات فتنتج من اتحاد مركب الأسيتيل مع حمض اللي وسين لينتج حمض الميفالونيك الذي تتكشف ثمان وحدات منه ليكون phytoene ثم phytofluene ثم Neurosporene عند ذلك الحد تكون الثمار وصلت إلى مرحلة اكتمال النمو
تلك المركبات السابقة الذكر عديمة اللون وعند بداية النضج يتحول المركب الأخير أما إلى الكاروتين أو إلى الليكوبين ثم الزانتوفيل وذلك بمساعدة الضوء فهو يساعد على تغير لون الانثوسيانين تبعا لتغير درجة حموضة المحلول الذائب فى العصير الخلوي فتكون حمراء فى الوسط الحامضى وبنفسجي فى الوسط المتعادل و ازرق فى الوسط القلوي كما يتوقف اللون على نوع السكر المرتبط بالاجليكون وعلية فأن توفر الضوء داخل قلب الشجرة ضروري لتكوين الألوان وجودة الثمار وبالتالي فأن عملية التقليم او فتح قلب الشجرة للسماح للضوء من تخلل قلب الشجرة من المهارات الأساسية للبستانيين للحصول على ثمار ذات جودة عالية من حيث التلوين الذى يعتبر هو الصفة الأساسية فى الجودة
أعلى الصفحة

المركبات الفينولية

تشمل عدد من الأحماض العضوية العطرية المنتشرة فى الثمار بالإضافة إلى الفلافونات والليكو- انثيوسيانينات والكاتيكينات وغيرها , تحدد الفينولات طعم الثمار ومدى صلاحيتها للاستهلاك ويوجد فى الثمار عدد من الأنزيمات التي تؤثر على المواد الفيينولية من أهمها البولى فينول اوكسيديز ، التيروسينيز ، الاوكسجينيز و الفينويليز.

الفينول
الثمرة

حمض البنزويك (ابسط الفينولات )
حمض الكلوروجينيك
حمض الكونييك
حمض السالسليك
حمض الكافييك
حمض الفروليك
الكاتيكين
الجالوكاتيكين
الفلوريديزن
الاربيوتين
الفلافونينات
الليكوانثوسيانينات
الانثوسيانيات
معظم الثمار
تفاح - كمثرى - خوخ
تفاح - كمثرى - خوخ
العنب والفراولة
العنب – الطماطم – الخيار- الشمام - البطيخ
الطماطم – الفلفل
العنب
الجريب فروت
التفاح
الكمثرى
الحلويات – الفراولة
التفاحيات – الحلويات – العنب
الرمان – العنب

التانينيات : هي مواد فينولية عديدة Polyphenoles المسئولة عن الطعم القابض قبل اكتمال نمو الثمار وتعتبر استرات سكرية لحمض الجاليك واللاجيك ... وتنقسم التانينيات الى قسمين :
Øتانينات قابلة للتحلل Hydrolysable tannins
وهى عبارة عن جزيئات حمض الجاليك (حمض الجاليك يتكون من عدد من جزئيات حمض البنزويك ) وتنقسم هذه المجموعة الى Gallotannins تعطى عن تحللها حمض الجاليك وسكر الجلوكوز و Ellagitannins تعطى عن تحللها حمض جاليك وحمض اللاجيك (2 جزئي جاليك ) وجلوكوز
Øتانينات غير حرة Condensed tannins
هى أنواع من الفلافينات مثل الكاتيكين والسانيدين و الليكوانثوسيانينات عديمة اللون , وبصفة عامة تقل كمية التانينات الحرة فى الثمار مع تقدمها فى النضج نتيجة زيادة قابليتها للذوبان وزيادة تحول التانينات الغير حرة إلى أجسام تانينية صلبة غير ذاتية يؤدى إلى تحوصل الخلايا فلا تتهشم أثناء الأكل فلا تنتشر فى الفم و لا تختلط باللعاب وبذلك لا يشعر بالطعم القابض .
أعلى الصفحة
محتوى الثمرة من الغذاء :
البروتينيات : تختلف البروتينيات باختلاف الثمار وهى فى الغالب فقيرة بالبروتينيات باستثناء بعض الثمار الغنية بالبروتين مثل الزيتون 3% ، الزبدية 4% ، البيكان 10 % الجوز 16 % اللوز 18 %

وقد يوجد البروتين فى الثمار فى صورة أحماض أمينية حرة . وقد وجد أن هناك تغير نسبى فى نوع الأحماض الأمينية مع تقدم الثمار فى النضج فمثلا يزيد البرولين ويقل الاسبارتيك والجلوتاميك فى الكمثرى , كما وجد فى ثمار الطماطم أن كمية الأحماض الأمينية ثابتة فى مراحل النضج المختلفة إلا أن كمية الجلوتاميك و الاسبارتيك تزيد مع تقدم الثمار فى النضج ، زيادة الأحماض الأمينية الحرة تنتج نتيجة تحلل البروتين .

الليبيدات : تتكون فى الثمار كمواد مخزنة ولتوليد الطاقة عند الحاجة ويختلف كمياتها أيضا تبعا لنوع الثمار فهي قليلة جدا فى معظم الثمار باستثناء الزيتون 12-20 % الزبدية 16% اللوز 54 % الجوز 64 % البيكان 70 % . وتحتوى الثمار الدهنية على أنزيم الليبيز الذي يحلل الدهون وقد وجد أن هناك علاقة بين هرمون الاثيلين بالثمار وكمية الحمض الدهني اللينوليك .
تدخل الشموع فى تكوين طبقة الكيوتيكل على سطح الثمار التي تعمل على الحد من تبخر الماء وتكسب الثمار البريق اللامع وهى مواد تشبه الدهون فى احتوائها على الأحماض الدهنية ولكن تختلف فى احتوائها على كحولات أحادية الايدروكسيل بدلا من الجليسرول .

المركبات الطيارة : تعرف بالمركبات الطيارة الغير اثيلينية Nonethylenic volatiles تسبب رائحة الثمار ونكهتها وهى مواد طيارة لاحتوائها على روابط زوجية تتكون المركبات الطيارة من التربينات و مواد أخرى مثل ألاسترات و الكحولات و الالدهيدرات و الكيتونات و الأحماض العضوية , يصل تركيز الغازات المتطايرة غير الاثيلينية حوالي 6 – 4.3 مليجرام / لكل من ثمار التفاح ، الكمثرى على الترتيب .

الثمرة

المركبات الطيارة

التفاح
كحولات : ميثانول – ايثانول – بروبانول – البيوتانول – ميثيل بيوتانول – هكسانول
استرات : استرات الميثانول والايثانول والبيوتانول والهكسانول مع حمض الفورميك والخليك والبروبيونيك والبيوتريك والفاليرك والكبريلك والكبرويك
الدهيدات وكيتونات: استيالدهيد – أسيتون – ايثيل ميثيل كيتون
الموز
استرات : استرات أميل لأحماض الخليك والبروبيونيك والبيوتريك
الطماطم
كحولات: بنتانول –نونانول – ديكانال
استرات: بروبيل استيات – جيرانيل اسيتات – لينانيل اسيتات – سترونيليل بيوترات

البصل والثوم
الحمض الأميني اليينين وأنزيم الالينيز الذى ينتج مركبات البسين وحمض بيروفيك وغاز الأمونيا , تتبخر الاليسين فى الهواء وتتفكك لتعطى الرائحة المميزة
مادة بروبيل ينتج من تطايرها بروبيل داى سلفيد ومادة اليل تتطاير لتكون اليل دايسلفيد
تلون الثمار باللون البني :يحدث ظاهرة التلون البني فى بعض الثمار عند قطعها وذلك لقيام إنزيم Polyphenol oxidase بتأكسد مادة الكاتيكول باستخدام الأكسجين الذي يتوفر عند حدوث القطع أو الجرح فتتحول إلى الارثوكينون ثم تتحول الأخيرة إلى هيدروكسى كينون ثم يتفاعل المركبان معا ليتكون الكاتيكول مرة ثانية بالإضافة إلى هيدروكسى كينون التي تتجمع لتكون صبغة الميلانين البنية اللون , ويمنع وجود حمض الاسكوربيك أكسدة الكاتيكول بأنزيم البولى فينولاكسيديز .

الفيتامينات : تعتبر ثمار الفاكهة أهم المصادر الطبيعية للفيتامينات وتمتاز بعض الثمار بانفرادها بين أنواع الثمار الأخرى باحتوائها على فيتامين معين مثل الموالح والجوافة و البلح و الطماطم و الفلفل بفيتامين ح أو حمض الاسكوربيك ، كما يتوفر فيتامين ( فيتامين أ ) فى ثمار المشمش والبرقوق واليوسفي وفيتامين ب بكميات بسيطة فى البرتقال و التفاح و التين و العنب ويوجد النياسين فى البرتقال و التين والجوافة و الرومان و العنب و الموز كما يوجد السترين ( فيتامين أ ) فى الموالح خاصة الليمون.

الأملاح : لا تقتل أهمية عن الفيتامينات وتحتوى الثمار على كميات متفاوتة منها كالصوديوم والمغنيسيوم والفسفور والبوتاسيوم والكالسيوم والمنجنيز والحديد والنحاس والزنك وتتراوح نسبتها فى الثمار ما بين 0.25 إلى 0.64 % على أساس الوزن الجاف . وتوجد الأملاح عادة فى صورة أملاح للأحماض العضوية ذائبة فى العصير وتوجد العناصر كالحديد والنحاس والمنجنيز والمغنيسيوم كعوامل مساعدة لفعل الإنزيمات العاملة فى الثمار .

أعلى الصفحة
النضج الفسيولوجي للثمار وعلاقته بالتنفس ( ظاهرة الكلايمكتريك)
اكتشف Kidd & West فى الثلاثينات عند دراسة تنفس ثمار التفاح أن معدل تنفس الثمار ينخفض عند اكتمال النمو ثم يرتفع أثناء النضج حتى يصل إلى ذروة التنفس يعقبه انخفاض مرة أخرى عند دخول الثمار فى الشيخوخة أطلق على تلك الظاهرة اسم الكلايمتكترك Climacteric
قسمت الثمار إلى ثمار تحدث فيها وثمار لا تحدث فيها ظاهرة الكلايمكتريك
ثمار كلايمكتيرية
ثمار غير كلايمكتيرية

تفاح كمثرى –مشمش –خوخ – برقوق – زبدية – مانجو – موز – باباظ- بشملة- طماطم
كريز - تين – عنب – الليمون – البرتقال – الأناناس – الفراولة – الشمام – الخيار

ثم توالت الأبحاث لتحديد مواعيد ذروة التنفس للثمار التي بها ظاهرة الكلايمكتريك فقسمت الثمار إلى :
-ثمار تحدث فيها ذروة التنفس فى نفس الوقت الذي تكون فيه الثمار صالحة للاستهلاك مثل الكمثرى
-ثمار تحدث فيها ذروة التنفس قبل وصول الثمار لدرجة الصلاحية بفترة قصيرة مثل التفاح والموز و المانجو
-ثمار تحدث فيها الذروة قبل النضج بفترة كبيرة مثل الطماطم
لوحظ أن كل الثمار الكلايمكتيرية تنتج اثيلين وان ارتفاع تركيز الاثيلين داخل الثمرة يحدث قبل بدء الكلايمكتيرك وبالتالي فان الاثيلين كهرمون للإنضاج قد يكون مسؤولا عن حدوث ذروة التنفس فى الثمار .
وفى العادة فان الثمار تخزن مواد اكثر من حاجتها المباشرة وتقوم الثمار بأكسدة السكريات للحصول على الطاقة اللازمة لإتمام باقي التفاعلات الحيوية الخاصة بالنضج علاوة على أن أثناء عملية التنفس تتكون مركبات وسطية أثناء التنفس تستخدم فى تكوين الصبغات اللازمة لتلوين الثمار كما أن النقص فى الحموضة ينتج من استخدام بعض الأحماض العضوية فى عملية التنفس .
أعلى الصفحة

التطور الثمرى نحو النضج

يبدأ تحول الثمرة نحو النضج النهائي Ripening مع تغيرات مصاحبة فى اللون والقوام و لطعم و النكهة ..الخ ويحدث النضج بعد اكتمال نمو الثمرة وتوقفها عن المزيد من النمو , ونقطة بدء اكتمال النمو يحددها تداخل العوامل الوراثية الخاصة بالصنف مع مؤثرات عوامل البيئة المحيطة بالنبات وتلعب الفيتو هرمونات دورا فى نمو وتطور الثمرة وتؤثر بطريقة ما على حجم التطور المؤدى لظاهرة النضج بصورتها المعقدة

أولاً : منشطات النمو :

الأكسين : عملية التلقيح كما ورد تضيف للمبيض اوكسيناً طبيعيا من تنشيط بناءه فى الأنسجة المجاورة لأنبوبة اللقاح النامية بالقلم وحتى فى الثمار البكرية العقد يحتوى المبيض على مستوى عالي من الأكسين وكما هو معروف فان علاقة حجم الثمرة وعدد البذور بها تفسر على أساس أن البذرة مكان بناء الجديد من الفيتواوكسين كما أن المعاملة بالاوكسين ينشط نموها ويسرع نضجها الفسيولوجي (البلوغ ) وقد أدت المعاملة بمنظم النمو ألاوكسيني من اكتمال نمو الثمار التين وكان تأثيرها راجعا إلي تنشيط بناء الاثيلين فى الثمرة ويعتمد الاكسين فى تنشيطه على إنتاج الاثيلين على التوقيت ففي الطماطم زاد الاثيلين بعد المعاملة بالا كسين فى مرحلة اكتمال نمو الثمرة مباشرة ولكن معاملة الثمرة فى طور Pink Stage لم يؤثر على إنتاج الاكسين وفى الموز وجد أن المعاملة بالاكسين 2,4-D بتركيز 200-600 أسرع من النضج .
ومن خلال الاستنتاجات المتحصل عليها من تأثير الاكسين على بناء الاثيلين بنسبه أمكن تفسير تغير المستوى الاكسينى أثناء نمو وتطور الثمرة نحو النضج حيث ينخفض بتقدم الثمرة ويصحب انخفاض مستواه ظهور مركبات أخرى من ارتباطه بغيره من المواد وينتج مثلا Indole acetyl glucose او مثل Malonyl – D – tryptophan يقودنا ذلك إلى ارتباط الاكسين الموجود بالثمرة وقت البلوغ مما يخفض من مستواه , وقد فسر Zeum ما يحدث للاكسين عند اكتمال النمو مؤداه انه يتحول الى Indole acetyl glucose او Indole acetyl Aspertate او قد يقف إمداد الثمرة بالجديد من الاكسين حيث يتحول مولد الاكسين الى التربتوفان والأخير يتحول الى المالونيل تربتوفان

الجبرلين : سبق أن عرفنا أن الجبرلين اختص وحده فى زيادة عقد ثمار الموالح حيث لم يكن للاوكسين تأثير واختص وحده أيضاً بإحداث العقد البكري بالثمار ذات النواة الحجرية ودور الجبرلين فى نمو ثمار أنواع نبات كثيرة لا يقل فى دوره فى العقد فلقد ثبت احتواء ثمار الخوخ على مواد مشابهة للجبرلين تؤثر على نمو الاندوكارب وتنظم انقسامه وتضخم الخلايا بالميزوكارب .
وقد لوحظ أن الجبرلين يؤخر من اكتمال نمو الثمرة ونضجها لذلك فان مستواه يقل عندما تبدأ الثمرة فى الدخول فى طور اكتمال النمو وأيضاً أخرت وصولها إلى مرحلة النضج وذلك تتلف المعاملة من استجابتها للاثيلين فى إسراع نضجها , وفى المشمش لوحظ تأخر نضج الثمار حيث انخفض معدل تنفس الثمرة وقد أدت المعاملة بالجبرلين من فقد وتحلل الكلوروفيل بثمار الموالح بل قد تعيد اخضرار الثمار التي تحول اللون بها إعادة الاخضرار Regreening وقد فسر كل الظواهر الناتجة من تأثير الجبرلين على تأخير النضج بان كل من الجبرلين و الاثيلين متعارضا فى تأثيراتهما , ويقترح Hashimata & Report تحول الجبرلين الموجود بالعضو النباتي أثناء مراحل النمو إلى صورة خاملة غير نشطة عند اكتمال النمو فى حين العكس يظل الاثيلين بمستواه المنخفض أثناء النمو ثم يرتفع ليدفع الثمرة لاكتمال النمو والنضج

السيتوكينين :يؤثر السيتوكينين على الانقسام الخلوي بالثمرة خاصة خطوة Cytokinesis (تضاعف DNA ) وأدت المعاملة به أيضاً إلى زيادة حجم حبات العنب اللابذرى إلى ثلاث أضعاف الحجم العادي عندما عوملت الثمار بتركيز 100-500 جزء فى المليون , وتأخرت سرعة نضج ثمار المشمش بعد معاملتها بالبنزيل ادينين بعد جمعها عند اكتمال النمو (BA بتركيز 100 جزء فى المليون ) .

الاثيلين : عرف بهرمون النضج وفى عام 1954 طرح العلماء سؤالاً للبحث هو هل الاثيلين نتيجة لعمليات النضج أو انه سبب لها ؟

اثبت Leapold 1964 أن الاثيلين هو المسئول عن ذروة التنفس وانه حتى فى المانجو يخرج اثيلين بكميات كافية فى مرحلة ما قبل الكليميكتريك لتسبب حدوث الكليمكتريك بها , وقد أشار Hansen 1967 أن للاثيلين دورا فى إحداث الحث على النضج الخاص بالنضج ولابد أن تتأهل الثمرة فسيولوجيا لحدوث هذا التأثير قبل أن يتمكن الاثيلين من إحداث الحث وقد وجد أن الاثيلين ينشط إنتاج الجديد من mRNA اللازم لتكوين أنزيمات معينة ضرورية للتفاعلات الخاصة بالنضج وقد اتضح أن إيقاف تمثيل البروتين باستخدام Cycloheximide يحدث منع لإنتاج الاثيلين الطبيعي بالنبات ومن ثم يمنع تقدم الثمرة نحو عقد النضج . وتتشابه العمليات البيوكيميائية الخاصة بنضج الثمار فى نواحي كثيرة بتلك الخاصة بتساقط الأوراق والشيخوخة وربما يفسر لنا تأثير الاثيلين على إنتاج إنزيم IAA Oxidase فى طور اكتمال نمو الثمرة وضرورة انخفاض مستوى الاكسين الطبيعي بالثمرة عند اكتمال نموها.
وهذا يعنى أن الهرمونات الثلاثة المنشطة تنشط مرحلة انقسام واستطالة الخلايا ثم يقل مستواها ويرتفع مستوى الاثيلين الذي يقوم بالحث اللازم لدفع الثمرة للنضج .

ثانياً : مثبطات النمو :

عرف مثبط النمو الطبيعي ABA بمنع الاستجابة GA3 فهما متضادان فى تأثيرها وقد اقترح أن حمض الابسيسيك يزداد بتقدم الثمرة نحو اكتمال النمو الثمرى والنضج فعند تقاطع منحنى الجبرلين الهابط مع الابسيسيك الصاعد تتحدد نقطة اكتمال النمو الثمرى واسفل نقطة التقاطع هذه تقع تركيزات الجبرلين بمستوى يقل عن اللازم توفره لحدوث التفوق على مستوى الاثيلين بالثمرة وعلى ذلك يبدأ النضج متأثراً بفعل الاثيلين ويرتفع محتوى الثمار من حمض الابسيسيك .
أعلى الصفحة
تبادل الحمل
تتميز الكثير من أشجار الفاكهة بما يسمى بظاهرة تبادل الحمل وفيها تحمل الشجرة محصولا غزيرا فى سنة ويطلق عليها اسم سنة الحمل الغزير On year مما ينشا عنه قلة في تكوين البراعم الزهرية وبالتالي نقص فى المحصول في السنة التالية والتي يطلق عليها اسم (سنة الحمل القليل Off year والسبب الأساسي في هذه الظاهرة سبب وراثي .. وتوجد تلك الظاهرة فى الأشجار المتساقطة الأوراق مثل التفاح والكمثرى وأيضا فى الأشجار المستديمة الخضرة مثل النخيل واليوسفي وقد فرضت نظريات عديدة لتفسير هذه الظاهرة مثل نظرية التوازن الهرموني والنظرية الغذائية :
تفترض نظرية التوازن الهرموني أن مجموعة الجبريلينات التى تتكون داخل البذور بالثمرة وتنتقل منها إلى البراعم (اسفل الثمرة في الدابرة) ويمنع من تحوله إلى برعم زهري وقد ثبت ذلك بإزالة البذور جراحيا دون الأضرار بالثمرة فى المراحل الأولى من نموها مما أدى إلى تحويل هذا البرعم إلى برعم زهري ومن الطرق المستخدمة لمنع ظاهرة تبادل الحمل إجراء عملية خف شديد للثمار خلال الـ 3- 4 أسابيع التى تلي مرحلة التزهير في سنة الحمل الغزير وقد ثبت أن هذه العملية لها اثر فعال .
أما النظرية الغذائية فتقول بان محصول العام الغزير يؤدي إلى استهلاك الكربوهيدرات المخزنة وبالتالي عدم توافر القدر الكافي منها لتكون البراعم الزهرية بذلك لا تزهر الشجرة ولا تحمل محصولا في الموسم التالي. وغالبا فأن آي عامل بيئي يؤثر بالسلب على عملية تكوين الكربوهيدرات سوف يكون المسبب المباشر على تبادل الحمل لان كمية الغذاء القليلة التى تتكون فى ذلك الموسم المتأثر بالظروف البيئية الغير مناسبة سوف يتجه معظمة الى الثمار مما تحرم تبعا لذلك البراعم الزهرية من التكون مما يؤدى الى أزهار قليل فى العام التالي فتزداد حدة ظاهرة تبادل الحمل .
أعلى الصفحة
خف الثمار
تجرى عملية الخف بهدف إزالة جزء من الثمار على النبات لزيادة حجم ورفع جودة الثمار للعدد المتبقي من الثمار وتجرى عملية الخف باستخدام مركبات تقتل الأزهار أو تحولها إلى أزهار عقيمة مثل الفينولات ومركبات الدي نيترو ، كما قد تستعمل مركبات تشجع على العقم مثل داى كلورو بيوترات الصوديوم أو بإستخدام مشابهات الاكسين .
الأستاذ الدكتور
محمد حامد إدريس

[marmer]

طرح رائع

وقيم

تسلمى


نور

[أحمد اسماعيل]

نووور .. رووعة طرحك

موسوعة رائعة جدا

اسعدك الله بكل الاوقات

دعواتى لكى بالصحة والعافية

[طارق سرور]

طرح رائع ومعلومات مهمة وقيمة جدااااااا

فائق شكرى وتقديرى اختى نوووووور